Großhirn

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Das Telencephalon oder Endhirn ist ein Teil des Gehirns und damit des Zentralnervensystems. Er geht aus dem vorderen Bereich des Vorderhirns hervor und entwickelt sich bei Säugetieren (wie dem Menschen) zum größten der fünf Hirnabschnitte. Das Wort Telencephalon leitet sich ab von altgriech. τέλος telos, deutsch ‚Ende‘ und ἐγκέφαλος enkephalos ‚Gehirn‘.

Stadienschema der Embryogenese des Gehirns von Wirbeltieren. Aus dem vorderen Anteil des Neuralrohrs entstehen zunächst drei Hirnbläschen: Prosencephalon, Mesencephalon und Rhombencephalon (linke Bildhälfte). Anschließend differenziert sich das Prosencephalon in Telencephalon und Diencephalon. Mit fortschreitendem Wachstum überlagert das Endhirn später Zwischenhirn und Mittelhirn.

Andere gebräuchliche Namen für diesen Hirnabschnitt sind auch Großhirn und Cerebrum (von lateinisch cerebrum ‚Gehirn‘, ‚Hirn‘). Cerebrum bezeichnet fachsprachlich jedoch auch das Gehirn insgesamt.[1][2]

Schnitt in der Frontalebene durch beide Großhirnhemisphären, ihre Ventrikel und den Balken (Corpus callosum) – von der weißen Substantia alba zu unterscheiden ist die graue Substantia grisea, außen als Rinde (Cortex cerebri) und innen als basale Kerne (Nuclei basales, mit Nucleus lentiformis) sichtbar.

Anatomie

Anordnung Grauer und Weißer Substanz in Hemisphären

Hauptartikel: Großhirnrinde und Marklager

Aus dem unpaaren Hirnbläschen des Telencephalon entwickelt sich ein Paar ungefähr halbkugelförmiger Gebilde, die Hemisphärenbläschen, die je zur Großhirnhemisphäre (Hemisphaerium cerebri) einer Seite werden. Neben der unpaaren medianen Gewebebrücke (Lamina terminalis) entstehen beide Hemisphären miteinander verbindende Querbahnen, die Kommissursysteme des Endhirns wie der breite Balken (Corpus callosum). Linke und rechte Hemisphäre werden durch eine tiefe Längsfurche (Fissura longitudinalis cerebri) geschieden und umschließen je einen Seitenventrikel als inneren Liquorraum. Jede der Hemisphären enthält innen gelegene Kerngebiete als Basalganglien (Nuclei basales), die aus dem ventralen (bauchseitigen) Telencephalon entstehen. Diese werden umhüllt vom außen liegenden Hirnmantel (Pallium), der aus dem dorsalen (rückenseitigen) Telencephalon hervorgeht.

Die Oberfläche des Palliums besteht als Rinde des Endhirns oder Großhirnrinde (Cortex cerebri) – ähnlich wie die Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli) – aus Grauer Substanz mit Nervenzellkörpern in mehreren Schichten. Darunter liegt als sogenanntes Marklager aus Weißer Substanz ein dichtes Geflecht von Nervenfasern, deren Nervenzellfortsätze vielfältige Verbindungen schaffen. Als Assoziationsfasern verbinden sie unterschiedliche Areale des Cortex cerebri der Hemisphäre gleicher Seite untereinander, als Kommissurfasern mit solchen der Gegenseite und als Fasern von Projektionsbahnen stellen sie auf- oder absteigend Verbindungen von und zu verschiedenen anderen Regionen des Gehirns bzw. des zentralen Nervensystems dar.

Schemazeichnung der rechten Großhirnhälfte von medial
Schnitt in der Sagittalebene durch die linke Großhirnhemisphäre

Verbindungen beider Großhirnhälften (Commissurae)

Die beiden Hemisphären sind durch Fasersysteme gegenseitig miteinander verbunden, die als Kommissuren (Commissurae; von lat. commissura „Gelenk, Verbindung“) die Medianebene queren; von diesen drei ist der Balken am faserreichsten:

Basale Kerne (Nuclei basales)

Die aus dem ventralen Telencephalon hervorgehenden subkortikalen Kerne werden auch als basale Kerne oder Nuclei basales bezeichnet bzw. als Basalganglien. Sie liegen an der Basis des Endhirns seitlich und bauchseitig eines Seitenventrikels und schließen an Bereiche des Thalamus des Zwischenhirns. Infolge der hindurchziehenden Fasern von und zur Großhirnrinde hat ein Teil der Kerne ein gestreiftes Aussehen, weshalb diese auch als Corpus striatum (Streifenkörper) bezeichnet werden.

Hirnlappen (Lobi)

Die Großhirnrinde einer Hemisphäre lässt sich jederseits in fünf oder sechs Hirnlappen (Lobi cerebri) einteilen. Vier davon liegen an der Oberfläche (siehe Abbildung rechts), der Insellappen wird vom Operculum verdeckt und auch der Limbische Cortex, von einigen Fachleuten als sechster Hirnlappen (Lobus limbicus)[3] aufgefasst, liegt in der Tiefe.

Einteilung der Großhirnrinde in Hirnlappen:
Stirn-/Frontallappen (Lobus frontalis, gelb)
Scheitel-/Parietallappen (Lobus parietalis, rot)
Hinterhaupts-/Okzipitallappen (Lobus occipitalis, blau)
Schläfen-/Temporallappen (Lobus temporalis, grün)
Insellappen (Insula oder Lobus insularis) – verdeckt

Bei genauerer Betrachtung zeigen die einzelnen Furchen (Sulci; Singular: Sulcus) und Windungen (Gyri; Singular: Gyrus) der verschiedenen Hirnlappen keine exakte Symmetrie im Vergleich von linker und rechter Seite der Großhirnhemisphären eines Individuums. Einige dieser neuroanatomischen Ungleichheiten der im Prinzip bilateral symmetrisch aufgebauten Hälften hängen auch damit zusammen, dass einige der cerebralen Funktionen bevorzugt in einer der beiden Großhirnhälften ausgeführt werden. Diese prozedural unterschiedliche Aufteilung wird auch als Lateralisation bezeichnet.

Der oberflächliche Teil der Hemisphären beziehungsweise ihr Pallium (Hirnmantel) ist – bis auf wenige epithelial bleibende Wandbezirke – ausgebildet als nur wenige Millimeter dicke Hirnrinde, der Cortex cerebri. Das Gewebe dieses Cortex des Großhirns – oft wird der Ausdruck Pallium synonym verwendet – zeigt allerdings histologisch nicht überall den gleichen Aufbau. Weite Bereiche der Rinde sind recht ähnlich aus sechs unterschiedlich starken Schichten (Laminae) aufgebaut. Von diesem sogenannten Isocortex verschieden ist der aus zwei oder drei Schichten anders aufgebaute Allocortex. Auch unter entwicklungsgeschichtlichen Gesichtspunkten ist der Cortex cerebri nicht einheitlich, und kann so in die Anteile von Paläo-, Archi- und Neocortex (bzw. -pallium) unterschieden werden.

Funktionelle Gliederung

Funktionelle Organisation der Großhirnrinde
Primär-motorisches Areal
Prä/Supplementär-motorische Areale
Primär-sensible Areale
Sensible Assoziationsareale
Sehfelder
Hörfelder

Lokale Gliederung

Hauptartikel: Lokalisationstheorie

In der Großhirnrinde befinden sich funktionelle Zentren, die in engem Zusammenhang mit den Brodmann-Arealen stehen. Die wichtigsten funktionellen Zentren sind die primären motorischen und die primären sensorischen Areale.

Zu den primären Arealen kommt meist eine ganze Reihe sekundärer Areale, die ebenfalls ausschließlich Informationen aus einer Modalität (Sehen, Hören, Motorik) bearbeiten.

Diese Cortex-Regionen nehmen eine zentrale Stellung in der Verarbeitung und Bewusstwerdung neuronaler Impulse ein, dürfen jedoch nicht isoliert betrachtet werden, da das gesamte Nervensystem ein vielfach verschaltetes Netzwerk darstellt. Der Rest der Großhirnrinde wird vom Assoziationscortex eingenommen, also Arealen, die multimodalen Input bekommen und oftmals weder eindeutig sensorische oder eindeutig motorische Aufgaben haben. Heute weiß man, dass komplexe Fähigkeiten wie Motivation, Aufmerksamkeit, Kreativität, Spontaneität und beispielsweise auch die Verinnerlichung sozialer Normen von ihnen abhängen.

Konnektom

Das Konnektom gliedert funktionell nach jeweils verbundenen Neuronen, lokale Strukturen sind nebensächlich. Diese Forschung wird derzeitig massiv gefördert (→ Human Brain Project). Bei den lokalen Gliederungen bestehen die funktionellen Teile aus Nervengewebe, also aus vermengten Neuronen und Gliazellen. Das Konnektom beschreibt bisher alleinig die verbundenen Neuronen. Die Astrozyten befinden sich bei dieser Gliederung zwischen den verbundenen Neuronen.

Siehe auch

Weblinks

 Wiktionary: Großhirn – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Die Bezeichnung Großhirn kann für humananatomische Begriffe unterschiedlichen Umfangs stehen; siehe dazu auch Großhirn im Lexikon der Neurowissenschaften auf spektrum.de.
  2. Die aktuelle Terminologia Anatomica (TA) gibt die Bezeichnungen Telencephalon und Cerebrum als Synonyme an; siehe S. 124 (A.14.1.09.001).
  3. siehe dazu auch die Anmerkung in der aktuellen Terminologia Anatomica S. 126 (A.14.1.09.230).
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