Kortikale Säule

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Eine kortikale Säule (eng. cortical column), auch Hypersäule, Makrosäule[1], funktionelle Säule[2] oder manchmal kortikales Modul genannt[3], ist eine Gruppe von Neuronen im Cortex des Gehirns, die nacheinander von einer senkrecht zur kortikalen Oberfläche eingesetzten Sonde durchdrungen werden können und nahezu identische Rezeptorfelder aufweisen. Neuronen innerhalb einer Minisäule (Mikrosäule) kodieren ähnliche Merkmale, während eine Hyperkolonne „eine Einheit bezeichnet, die einen vollständigen Satz von Werten für einen beliebigen Satz von rezeptiven Feldparametern enthält“[4]. Ein kortikales Modul ist definiert als entweder gleichbedeutend mit einer Hypersäule (Mountcastle) oder als Gewebeblock mit mehreren sich überlappenden Hypersäulen[5].

Neben den horizontalen Schichten ist der Cortex oftmals vertikal in Säulen organisiert. Die kortikalen Säulen sind vor allem in den primären sensorischen Arealen ausgeprägt und zeichnen sich durch eine starke Konnektivität innerhalb einer Säule aus. Sie stellen damit vermutlich die elementaren Verarbeitungseinheiten (Module) der Großhirnrinde dar. Die Säulen-Hypothese besagt, dass der Cortex aus diskreten, modularen Neuronensäulen besteht, die durch ein einheitliches Verbindungsprofil gekennzeichnet sind[2].

Die säulenförmige Funktionsorganisation, wie sie ursprünglich 1957 von Vernon Mountcastle umrissen wurde[6], deutet darauf hin, dass Neuronen, die horizontal mehr als 0,5 mm (500 µm) voneinander entfernt sind, keine überlappenden sensorischen Aufnahmefelder aufweisen, und andere Experimente liefern ähnliche Ergebnisse zwischen 200-800 µm[1][7][8]. Verschiedene Schätzungen deuten darauf hin, dass es 50 bis 100 kortikale Minisäulen in einer Hypersäule gibt, die jeweils etwa 80 Neuronen umfassen. Ihre Rolle wird am besten als „funktionale Einheit der Informationsverarbeitung“ verstanden. Die säulenförmige Organisation ist per Definition funktionsfähig ist und spiegelt die lokale Konnektivität der Großhirnrinde wider. Die vertikal auf- und absteigenden Verbindungen innerhalb des Cortex sind viel dichter als Verbindungen, die sich von Seite zu Seite erstrecken.

Unklar ist allerdings noch, was genauer mit dem Begriff gemeint ist. Er entspricht keiner einzelnen Struktur innerhalb des Cortex. Auch war es nicht möglich, einen kanonischen Mikroschaltkreis zu finden, der der kortikalen Säule entspricht. Es wurde auch kein genetischer Mechanismus entschlüsselt, der angibt, wie eine Säule konstruiert wird[4], jedoch ist die säulenförmige Organisationshypothese derzeit die am weitesten verbreitete Annahme, um die kortikale Verarbeitung von Informationen zu erklären[9].

Siehe auch

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 Daniel P. Buxhoeveden, Manuel F. Casanova: The minicolumn hypothesis in neuroscience, in: Brain 125 (5) 2002-05-01; pp. 935–951, doi:10.1093/brain/awf110, ISSN 0006-8950 pdf
  2. 2,0 2,1 Simona Lodato, Paola Arlotta: Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex, in: Annual Review of Cell and Developmental Biology. 31 (1) 2015-11-13, pp. 699–720. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353, PMC 4778709 (freier Volltext), PMID 26359774
  3. Bryan Kolb, Ian Q. Whishaw: Fundamentals of human neuropsychology, Worth., New York 2003, ISBN 0-7167-5300-6
  4. 4,0 4,1 J. C. Horton, D. L. Adams DL (2005). "The cortical column: a structure without a function". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 360 (1456) 2005, pp. 837–862, doi:10.1098/rstb.2005.1623, PMC 1569491 (freier Volltext), PMID 15937015
  5. D. H. Hubel, T. N. Wiesel: Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex, in: J Physiol. 165 (3), Mar 1963, pp. 559–68, doi:10.1113/jphysiol.1963.sp007079, PMC 1359325 (freier Volltext), PMID 13955384
  6. Vernon B. Mountcastle: Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex, in: Journal of Neurophysiology. 20 (4), July 1957, pp. 408–34. PMID 13439410 pdf
  7. D. H. Hubel, T. N. Wiesel TN, M. P. Stryker: Orientation columns in macaque monkey visual cortex demonstrated by the 2-deoxyglucose autoradiographic technique, Nature. 269 (5626), Sept. 1977, pp. 328–30 doi:10.1038/269328a0, PMID 409953
  8. E. M. Leise: Modular construction of nervous systems: a basic principle of design for invertebrates and vertebrates, in: Brain Research. Brain Research Reviews. 15 (1), 1990, pp. 1–23, doi:10.1016/0165-0173(90)90009-d, PMID 2194614
  9. Javier Defelipe: The neocortical column, in: Frontiers in Neuroanatomy 6, 2012, doi:10.3389/fnana.2012.00022 pdf