Statolith

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Otolithen eines Adlerfischs (von oben nach unten: Maßstab in mm, Innenseite, Außenseite)
Otolithen von Sebastes mentella (Tiefseerotbarsch), Länge etwa 18 mm
Otolithen des Kabeljaus, Länge etwa 14 mm

Statolithen, Otolithen („Ohrsteine“), Otokonien oder Statoconia sind mikroskopisch kleine Körnchen bis mehrere Zentimeter große Steine aus festem Material (beispielsweise Kalk oder Stärke), die in Einzellern und in den Lage- und Gleichgewichtsorganen vieler anderer Lebewesen gefunden werden. Durch ihre träge Masse und ihre Gewichtskraft ermöglichen sie dem Organismus, Beschleunigungen (dynamisch) und die Richtung der Schwerkraft (statisch) wahrzunehmen. Die Bezeichnung Otolith bezieht sich einerseits darauf, dass sich diese Gebilde bei Wirbeltieren im Innenohr befinden, andererseits dienen sie bei vielen Fischen dem Hörsinn. Als Otokonien im engeren Sinne bezeichnet man die aus Kalziumkarbonat bestehenden Biominerale bei Säugetieren.

Statolithen können bei Mehrzellern in Statozysten frei beweglich liegen (dann nehmen sie den tiefsten Punkt des Raumes ein und drücken auf die jeweils an dieser Stelle befindlichen Sinneszellen), oder sie können an den Härchen von Sinneszellen befestigt sein (und so die Richtung zum Erdmittelpunkt anzeigen). Dabei werden Druck-, Zug- und Scherkräfte wahrgenommen. Die Reflexe, die durch die Schwere-Sinnesorgane ausgelöst werden, führen dazu, dass das Lebewesen seine Normallage im Raum aufrechterhalten kann.

Säugetiere

Bei Säugetieren enthalten die Strukturen Utriculus und Sacculus – zwei Aussackungen des häutigen Labyrinths – im Innenohr Statolithen aus sogenanntem Gehörsand (Calcit-Kristalle) in einer gelartigen Matrix aus organischem Material. An diesen Gelklumpen (Otoconia) kleben die Stereozilien der Haarzellen in der Höhlenwand. Relativbewegungen der Statolithen übertragen sich auf die Härchen und erzeugen Sinnesreize. Als Otokonien bezeichnet man die essentiellen, nichtzellulären Bestandteile oberhalb der vestibulären Sinneszellen von Utriculus und Sacculus im Gleichgewichtsorgan von Säugetieren. Sie sind dort eingebettet in einer gallertigen Masse (Matrix) aus organischem Material. Otokonien zählen zu den Biomineralen, d. h. Strukturen aus anorganischem Material (Mineralien) und organischen (Biomolekülen), die in einem selbstorganisierenden Wachstumsprozess von lebenden Organismen für spezielle Funktionen (z. B. Gleichgewicht) gebildet werden. Otokonien bestehen chemisch vorwiegend aus Kalzit, einer stabilen Modifikation des Kalziumkarbonats sowie organischen Komponenten (<5 %, z. B. Glykoproteine und kalziumbindende Proteine). Im Nanobereich zeigen humane Otokonien strukturell definierte anorganisch/organische Untereinheiten (Nanokomposits) unterschiedlicher Ordnung (Mosaikstruktur). Otokonien sind deshalb auch als mosaikkontrollierte Nanokomposits charakterisiert. Die innere Struktur besteht aus einer volumendichten und nanostrukturell mehr geordneten hantelförmigen Struktur („branches“), die von einer weniger dichten, nanostrukturell weniger geordneten äußeren Struktur („belly“) umgeben ist.[1][2]

3-D-Modell einer humanen Otokonie. Im Inneren sind die drei „branches“ sichtbar, welche von der „belly“-Region umgeben sind.

Fische

Bei Fischen sind die drei Otolithen auf jeder Seite (Lapillus im Utriculus, Sagitta im Sacculus und Asteriscus in der nur bei Fischen und Amphibien vorkommenden, Lagena genannten, dritten Nische) meist nur wenige Millimeter groß, können jedoch auch einige Zentimeter lang sein (beispielsweise die Sagittae beim Adlerfisch). Sie bestehen aus Aragonit oder Vaterit mit einem Proteinanteil (Otolin) von 0,2 bis 10 Prozent und können zur Altersbestimmung benutzt werden, da sie beim Wachsen eine Zwiebelschalenstruktur mit Tages-, zumindest aber (in Gegenden mit ausgeprägten Jahreszeiten) Jahres-Ringen (Annulus) bilden. Die Otolithen des Sacculus und der Lagena dienen bei Knochenfischen hauptsächlich dem Hörsinn und sind deshalb besonders groß und zuweilen auch miteinander verbunden.[3] Die Sagittae sind oft oval und seitlich abgeflacht. Außen besitzen sie meist Fortsätze, innen sind sie relativ glatt und haben reguläre Muster. Letztere lassen (etwa bei Umberfischen u. v. a.) sogar eine Artbestimmung zu und sind, nicht zuletzt bei Fossilien, interessant für Fragestellungen zur Evolution der Knochenfische.

Pflanzen

In Pflanzen stellen Amyloplasten in Statocyten, die in der Wurzelhaube, bei Koleoptilen im Mesophyll und bei Sprossen in den Streckungszonen der wachsenden Internodien lokalisiert sind, Statolithen dar. Diese helfen der Pflanze bei der Wahrnehmung der Gravitation, um Wuchsrichtungen an die Schwerkraft anzupassen (Gravitropismus). Wurzeln wachsen dabei meist zum Erdmittelpunkt hin, Sprosse in die entgegengesetzte Richtung.[4]

Künstliche (biomimetische) Otokonien

Der Arbeitsgruppe um Kniep u. a. aus dem Max-Planck-Institut für Chemische Physik fester Stoffe in Dresden ist es 2008 erstmals gelungen, künstliche (biomimetische) Otokonien (Kalzit-Gelatine-Komposits) in vivo herzustellen.[5] Auf der Basis dieser Untersuchungen, bei der humane und künstliche Otokonien dem Medikament Gentamicinsulfat in vitro ausgesetzt wurden, konnte nachgewiesen werden, dass die prinzipiellen morphologischen, chemischen und physikalischen Eigenschaften humaner und biomimetischer Otokonien identisch sind. Diese Annahme konnte auch durch Untersuchungen des Lösungsverhaltens humaner und künstlicher Otokonien bei Gentamicin-Exposition bestätigt werden. Walther u. a. konnten nachweisen, dass künstliche (biomimetische) Otokonien als Modellsystem geeignet sind, um offene Fragestellungen, wie z. B. strukturelle Veränderungen aufzuklären, wie sie z. B. infolge degenerativer Veränderungen (benigner paroxysmaler Lagerungsschwindel) oder infolge ototoxischer Medikamente bei Otokonien entstehen können.[6]

Siehe auch

Einzelnachweise

  1. ↑ P. Simon, W. Carrillo-Cabrera, Y. X. Huang, J. Buder, H. Borrmann, R. Cardoso-Gil, u. a. Structural relationship between calcite–gelatine composites and biogenic (human) otoconia. In: Eur J Inorg Chem. 2011;35, S. 5370–5377.
  2. ↑ Leif Erik Walther, A. Blödow, M. B. Bloching, J. Buder, W. Carrillo-Cabrera, E. Roseeva u. a.: The inner structure of human otoconia. In: Otol Neurotol. 35, 2014, S. 686–694.
  3. ↑ Arthur N. Popper: Organization of the inner ear and auditory processing. In: R. Glenn Northcutt, Roger E. Davis (Hrsg.): Fish Neurobiology. Band 1: Brain stem and sense organs. University of Michigan Press, Ann Arbor MI 1983, ISBN 0-472-10005-X, S. 126–178.
  4. ↑ A. Bresinsky u. a.: Strasburger - Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Springer Spektrum, Berlin/ Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
  5. ↑ Y. X. Huang, J. Buder, R. Cardoso-Gil, Y. Prots, W. Carrillo-Cabrera, P. Simon u. a.: Shape development and structure of a complex (otoconia-like?) calcite-gelatine composite. In: Angew Chem Int Ed Engl. 2008;47, S. 8280–8284.
  6. ↑ Leif Erik Walther u. a.: Gentamicin-induced structural damage of human and artificial (biomimetic) otoconia. In: Acta Otolaryngol. 134(2), 2014, S. 111–117.


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