Malvengewächse und Hornmoose: Unterschied zwischen den Seiten

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| Taxon_Name      = Malvengewächse
| Taxon_Name      = Hornmoose
| Taxon_WissName  = Malvaceae
| Taxon_WissName  = Anthocerotophyta
| Taxon_Rang      = Familie
| Taxon_Rang      = Abteilung
| Taxon_Autor      = [[Antoine-Laurent de Jussieu|Juss.]]
| Taxon_Autor      = [[Werner Hugo Paul Rothmaler|Rothm]]. ex [[Raymond Eugene Stotler|Stotler]] & [[Barbara J. Crandall-Stotler|Crand.-Stotl.]]
| Taxon2_Name      = Malvenartige
| Taxon2_Name      = Pflanzen
| Taxon2_WissName  = Malvales
| Taxon2_WissName  = Plantae
| Taxon2_Rang      = Ordnung
| Taxon2_Rang      = Reich
| Taxon3_Name      = Eurosiden II
| Taxon3_WissName  = Streptophyta
| Taxon3_Rang      = ohne
| Taxon3_Rang      = ohne Rang
| Taxon4_Name      = Rosiden
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| Taxon4_Rang      = ohne
| Taxon4_Rang      = ohne Rang
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| Taxon5_WissName  = Charophyta
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| Taxon6_Name      = Eudikotyledonen
| Taxon6_WissName  = Chloroplastida
| Taxon6_Rang      = ohne
| Taxon6_Rang      = ohne Rang
| Bild            = Chinese hibiscus.jpg
| Bild            = Phaeoceros laevis.jpg
| Bildbeschreibung = [[Chinesischer Roseneibisch]] (''Hibiscus rosa-sinensis'')
| Bildbeschreibung = [[Glattes Hornmoos]] (''Phaeoceros laevis'')
}}
}}


Die '''Malvengewächse''' (Malvaceae) sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] in der Ordnung der [[Malvenartige]]n (Malvales) innerhalb der [[Bedecktsamer|Bedecktsamigen Pflanzen]]. Die Familie wird heute in neun Unterfamilien gegliedert mit etwa 243 Gattungen und enthält etwa 4.225 bis 4.300 Arten. Die Malvaceae haben eine weltweite Verbreitung. Bekannteste [[Nutzpflanze]]n sind [[Okra|Gemüse-Eibisch]], [[Kakaobaum]] und [[Baumwolle]]. Diese Familie enthält einige Arten, die medizinisch oder für [[Tee]]s genutzt werden. Viele Arten und besonders ihre Sorten sind [[Zierpflanze]]n für Parks, Gärten und Räume.
Die '''Hornmoose''' ('''Anthocerotophyta''') sind eine der [[Abteilung (Biologie)|Abteilungen]] der [[Moose]] aus dem [[Reich (Biologie)|Reich]] der [[Pflanzen]]. Die Abteilung gliedert sich in zwei [[Klasse (Biologie)|Klassen]], von denen eine jedoch nur eine Art enthält, die andere 100 bis 150 [[Art (Biologie)|Arten]].


== Beschreibung ==
== Merkmale ==
=== Erscheinungsbild und Laubblätter ===
[[Datei:Lebenszyklus Hornmoos.svg|miniatur|hochkant=1.4|Generationszyklus der Hornmoose]]
[[Datei:Malva alcea pili NRM.jpg|mini|links|Sternhaare auf der Unterseite eines getrockneten Blattes der [[Rosen-Malve]] (''Malva alcea'')]]
Es gibt [[krautige Pflanze]]n: [[Einjährige Pflanze|einjährige]] bis [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]] und verholzende Pflanzen: [[Sträucher]] und [[Baum|Bäume]], sehr selten [[Lianen]]. Bei den verholzenden Arten ist die [[Borke]] faserig. Die Malvengewächse besitzen oft Schleimzellen. Meist sind auf vielen Pflanzenteilen Haare vorhanden, es handelt sich meist typischerweise um Sternhaare. Selten sind Dornen oder Stacheln vorhanden. Es können extraflorale [[Nektarien]] vorhanden sein.


Die meist [[Phyllotaxis|wechselständigen]] [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind gestielt. Die fingeradrige Blattspreite ist handförmig gelappt bis geteilt oder ungeteilt. Der Blattrand ist glatt, gekerbt, gezähnt oder gesägt; wenn er nicht glatt ist endet eine [[Blattader]] je Blattzahn. Es sind [[Nebenblätter]] vorhanden, sehr selten sind sie reduziert.
=== Gametophyt ===
Der [[Gametophyt]] der Hornmoose ist meist nur wenige Zentimeter groß. Es ist ein flacher, dunkelgrüner, rosettenförmiger [[Thallus]], der mehrschichtig und am Rande gelappt ist. Der Thallus besteht aus dünnwandigen Zellen und ist mit einzelligen, glatten [[Rhizoid]]en am Untergrund befestigt. Die Zellen des Thallus enthalten einen großen, schüsselförmigen [[Chloroplast]]en mit [[Pyrenoid]]en. Diese Form tritt sonst nur noch bei den [[Grünalge]]n auf. Das Wachstum des Thallus erfolgt mit einer zweischneidigen [[Scheitelzelle]]. Der Gametophyt besitzt auch [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]], ebenfalls ein einzigartiges Merkmal unter den Moosen. Auch die symmetrischen [[Spermatozoid]]en mit rechtsschraubigen [[Flagellum|Geißeln]] kommen nur bei den Hornmoosen vor.


=== Blütenstände und Blüten ===
Im Thallus befinden sich zwischen den Zellen (interzellulär) schleimerfüllte Höhlungen. In diesen siedeln mikroskopische [[Pilze]] und Stickstoff-assimilierende [[Cyanobakterien]] der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Nostoc]]'' als [[Eusymbiose|Symbionten]]. Die Symbionten dringen durch die an der Unterseite befindlichen Spaltöffnungen in das Moos ein.
Selten sind Arten deren Blüten einhäusig ([[Monözie|monözisch]]) oder zweihäusig ([[Diözie|diözisch]]) getrenntgeschlechtig sind. Die Blüten stehen in seitenständigen, unterschiedlich aufgebauten, oft [[Zyme|zymösen]] Blütenständen zusammen oder die Blütenstände sind reduziert bis auf eine Blüte. [[Kauliflorie]] tritt bei einigen tropischen Arten auf (bekanntes Beispiel [[Kakaobaum]] (''Theobroma cacao'')). Manchmal stehen einige Hochblätter zusammen oder es ist bei sehr vielen Gattungen ein Nebenkelch aus meist drei, selten mehr Hochblättern vorhanden.


[[Datei:Malva flowerdiagram.png|mini|links|[[Blütendiagramm]] von ''[[Malven|Malva]]'']]
Die Geschlechtszellenbehälter ([[Gametangium|Gametangien]]) sind im Gegensatz zu den übrigen Moosen in den Thallus eingesenkt, entstehen also endogen. Die männlichen Gametangien, die [[Antheridium|Antheridien]], stehen meist zu mehreren in anfangs geschlossenen Höhlungen. Die befruchtete Eizelle ([[Zygote]]) teilt sich als erstes längs, während sie sich bei den übrigen Moosen quer teilt.
Die meist gestielten [[Blüte]]n sind typischerweise [[radiärsymmetrisch]], selten etwas [[zygomorph]] (beispielsweise ''Helicteres'') oder asymmetrisch (beispielsweise ''Mansonia''). Die fünfzähligen Blüten sind selten eingeschlechtig, meist zwittrig mit doppeltem [[Perianth]]. Die meist fünf [[Kelchblätter]] sind oft an ihrer Basis verwachsen und berühren sich im übrigen Bereich nur (valvat). Die meist fünf weitgehend freien Kronblätter überdecken sich gedreht (contort). Bei einigen Arten sind die Kronblätter reduziert oder fehlen. Bei manchen Arten ist die Basis der Staubblätter mit den Kronblättern verwachsen.
[[Datei:Hibiscus moscheutos3.jpg|mini|Blüten-Detail von ''[[Hibiscus moscheutos]]'': Die Staubfäden sind zu einer röhrenförmigen [[Columna]] verwachsen, typisch für [[Malvoideae]]]]
Bei der Familie der Malvaceae ist ursprünglich nur der innere Kreis mit fünf [[Staubblatt|Staubblättern]] vorhanden. Bei vielen [[Taxon|Taxa]] existiert als Besonderheit der Blüten eine sogenannte sekundäre Vielzähligkeit der Staubblätter (bis über 1000), dabei wurden die Glieder des inneren Kreises zentripetal vermehrt, wodurch fünf Staubblattgruppen entstanden sind. Oft sind [[Staminodien]] vorhanden. Die Staubfäden sind mindestens an ihrer Basis verwachsen. Bei den Unterfamilien [[Bombacoideae]] und [[Malvoideae]] sind die [[Staubfäden]] der vielen Staubblätter zu einer den [[Stempel (Botanik)|Stempel]] umgebenden Röhre verwachsen, der sogenannten [[Columna]]. Zahlreiche Vertreter der Unterfamilien [[Grewioideae]], [[Helicteroideae]] und [[Sterculioideae]] weisen ein [[Androgynophor]] auf, das Staubblätter und [[Gynoeceum]] aus der Blüte heraushebt. Die Pollen sind in den Unterfamilien verschieden. Zwei bis viele oberständige [[Fruchtblätter]] sind frei oder zu einem [[Fruchtknoten]] verwachsen. Der Griffel endet in einer kopfigen oder oft fünflappigen Narbe. In den Blüten sind [[Nektarien]] vorhanden, die aus zusammengefassten Drüsenhaaren bestehen und sich meist auf den Kelchblättern befinden.


Die Bestäubung erfolgt bei vielen Taxa durch Insekten ([[Entomophilie]]), einige Taxa besonders der Neuen Welt sind auf Vögel ([[Ornithophilie]]) spezialisiert.
=== Sporophyt ===
Der diploide [[Sporophyt]] ist meist horn- oder schotenförmig. Er ist ein bis mehrere Zentimeter hoch und öffnet sich mit zwei Längsrissen. Er ist mit einer angeschwollenen Basis (Fuß, [[Haustorium]]) im Thallus verankert. Die Verbindung zwischen Gametophyt und Sporophyt ähnelt der beim urtümlichen [[Farne|Farn]] ''[[Tmesipteris]]''. Das Wachstum des Sporophyten erfolgt durch eine [[meristem]]atische Zone im Basisbereich (''interkalar''). Das Wachstum ist prinzipiell unbegrenzt, es finden sich in einem Sporangium alle Reifestadien der Sporen. Der Sporophyt besitzt Chloroplasten, ist relativ langlebig und weitgehend [[autotroph]]. Im Inneren des Sporophyten befindet sich die ''Columella'', eine Längsachse aus sterilem Gewebe. Sie ist vom sporogenen Gewebe ([[Archespor]]) umgeben. Dieses ist ein lockeres [[parenchym]]atisches Gewebe und ist seinerseits von einem [[Epidermis (Pflanze)|epidermalen]] Gewebe mit Spaltöffnungen nach außen abgeschlossen. Dieser Aufbau entspricht einem [[Telomtheorie|Urtelom]], wobei die Columella als reduziertes [[Leitbündel]] zu deuten wäre.


[[Datei:Kanak Champa (Pterospermum acerifolium) in Hyderabad W IMG 7125.jpg|mini|Offene Kapselfrüchte von ''[[Pterospermum acerifolium]]'']]
Aus jeder Archesporenzelle bilden sich durch Teilung Sporenmutterzellen, die sich durch [[Meiose]] zu vier haploiden Sporen entwickeln, und eine Pseudo[[elatere]]nmutterzelle. Aus dieser bilden sich durch mehrere Längs- und Querteilungen mehrere [[Pseudoelatere]]n. Die Pseudoelateren erfüllen zwar die gleiche Aufgabe wie die [[Elatere]]n der Lebermoose, da sie anders entstehen, werden sie Pseudoelateren genannt.


=== Früchte und Samen ===
Die Spore keimt zu einem kurzen Schlauch, der dem [[Protonema]] der anderen Moose entspricht, meist aber nicht als solches bezeichnet wird. Aus der Endzelle des Schlauches entwickelt sich wieder ein [[Thallus]].
Bei den Malvaceae gibt es ein breites Spektrum an Fruchttypen. Meist werden [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] oder [[Spaltfrucht|Spaltfrüchte]] gebildet, seltener [[Beere]]n, [[Steinfrucht|Steinfrüchte]] oder [[Nussfrucht|Nüsse]]. Viele Früchte enthalten Haare. Bei manchen Arten besitzen die Früchte an der Oberfläche Haare oder Stacheln.


Die Samen können Haare (bekannt von Baumwolle), Flügel oder einen [[Arillus]] (beispielsweise ''Durio'') besitzen.
== Verbreitung ==
Die Hornmoose sind in den gemäßigten und tropischen Breiten weit verbreitet. Die Arten in den Tropen sind meist [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernd]], während sie in den gemäßigten Breiten meist sommerannuell sind, das heißt, sie durchlaufen ihren Lebenszyklus von der Keimung der Spore bis zur sich öffnenden Kapsel innerhalb weniger Monate innerhalb der warmen Jahreszeiten, bei den Hornmoosen hauptsächlich im Sommer und Herbst. Während der Gametophyt der Hornmoose schärfere Fröste nicht übersteht, können die Sporen mehrere Jahre in der Diasporenbank des Bodens überdauern.<ref Name="Irene Bisang, Luc Lienhard und Ariel Bergamini: ''Fördert die Ökologisierung der Landwirtschaft die Hornmoose im Schweizer Mittelland?'' Schlussbericht zum Projekt „Monitoring von Hornmoos-Populationen in ausgewählten Äckern des Schweizer Mittellandes“ (VA-1232.00) 2008">[http://www.bryolich.ch/pdfs/HM_Schlussbericht_Bafu.pdf], aufgerufen am 13. Februar 2015.</ref>


Bei den Taxa mit Kapselfrüchten sind die Samen die Verbreitungseinheiten ([[Diasporen]]); ansonsten sind meist die Früchte die Diasporen. Sie werden überwiegend durch Wind (bekannt von ''Tilia'', [[Anemochorie]]) oder Tiere, selten durch Wasser verbreitet; von [[Myrmekochorie]] wird selten berichtet.
== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Hornmoose wurden ursprünglich aufgrund ihres thallösen Aufbaus zu den Lebermoosen gestellt. Sie teilen jedoch auch einige Merkmale mit den Laubmoosen: den Besitz von Spaltöffnungen sowie der Columella im Sporophyten. Daher liegen sie bei kladistischen Analysen manchmal zusammen mit den Laubmoosen. Die Chloroplasten-Form ist wieder sehr urtümlich und verbindet die Hornmoose mit den Grünalgen. Die Struktur des Thallus ähnelt wieder dem [[Prothallium]] der [[Farnpflanzen]], wie auch das Sporogon dem Sporophyten von ''[[Horneophyton]]'', einem fossilen [[Wikipedia:Urfarne|Urfarn]]. Da keine fossilen Hornmoose bekannt sind, bleibt die Stammesgeschichte unklar.


=== Inhaltsstoffe und Chromosomen ===
Heute wird meist angenommen, dass sich die Moose wie auch die Farne aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, der wiederum von den Grünalgen abstammte. Aufgrund der relativ wenigen gemeinsamen Merkmale, die die Hornmoose mit den anderen Moosen verbindet, wird heute eine polyphyletische Abstammung der Moose angenommen und daher die Hornmoose als eigene Abteilung aufgefasst. Die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen sind noch ungeklärt.
An Inhaltsstoffen sind Cyclopropenoid-[[Fettsäuren]] ([[Malvalsäure]], [[Sterculiasäure]]) und Terpenoid-basierte [[Chinone]] vorhanden.
 
Die [[Chromosom]]enzahlen sind in den Unterfamilien unterschiedlich: Bombacoideae n = 36 (−46), Brownlowioideae n= 10, Byttnerioideae n = (5-7) 10 (−13), Dombeyoideae n = 19, 20, 30 etc., Grewioideae n = 7-9 (10), Helicteroideae n = 9, 14, 20, 25 etc., Malvoideae n = 5-20 (-mehr), Sterculioideae n = (15, 16, 18) 20 (21 etc.), Tilioideae n = 41.
 
== Zur Systematik siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Malvengewächse}}
 
== Zu weiteren Themen siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Malvengewächse}}


== Siehe auch ==
== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Malvengewächse}}
* {{WikipediaDE|Hornmoose}}


== Literatur ==
== Literatur ==
* D. A. Baum, S. D. Smith, A. Yen, W. S. Alverson, R. Nyffeler, B. A. Whitlock & R. L. Oldham: ''Phylogenetic relationships of Malvatheca (Bombacoideae and Malvoideae; Malvaceae sensu lato) as inferred from plastid DNA sequences.'' In: ''American Journal of Botany.'', Band 91, 2004, S. 1863–1871.
* Jan-Peter Frahm: ''Biologie der Moose''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
* {{Literatur
* Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey: ''Moosflora'' (= ''UTB.'' 1250). 4., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8252-1250-5.
  |Autor=C. Bayer, Klaus Kubitzki
* Jiro Hasegawa: ''New classification of Anthocerotae.'' In: ''Journal of the Hattori Botanical Laboratory.'' Bd. 76, 1994, {{ISSN|0073-0912}}, S. 21–34.
  |Hrsg=Klaus Kubitzki
* Jonathan Shaw, Karen Renzaglia: ''Phylogeny and diversification of bryophytes.'' In: ''American Journal of Botany.'' Bd. 91, Nr. 10, 2004, {{ISSN|0002-9122}}, S. 1557–1581
  |Titel=Malvaceae
* Irene Bisang, Luc Lienhard, Ariel Bergamini: [http://www.bryolich.ch/pdfs/HM_Schlussbericht_Bafu.pdf Fördert die Ökologisierung der Landwirtschaft die Hornmoose im Schweizer Mittelland? - Schlussbericht zum Projekt „Monitoring von Hornmoos-Populationen in ausgewählten Äckern des Schweizer Mittellandes“ (VA-1232.00) 2008]
  |Sammelwerk=The Families and Genera of Vascular Plants
  |WerkErg=Malvales, Capparales and non-betalain Caryophyllales
  |Band=5
  |Verlag=Springer Science & Business Media
  |Datum=2003
  |Seiten=225–311
  |Online={{Google Buch | BuchID = I8oMV1lsS6kC | Seite = 225 | Linktext = Malvaceae}}}}
* William S. Alverson, Barbara A. Whitlock, Reto Nyffeler, Clemens Bayer & David A. Baum: ''Phylogeny of the core Malvales: evidence from ndhF sequence data.'' In: ''American Journal of Botany.'' Band 86, 1999, S. 1474–1486 ([http://www.amjbot.org/cgi/reprint/86/10/1474 amjbot.org]).
* C. Bayer, J. R. Hoppe, K. Kubitzki, M. F. Fay, A. Y. De Bruijn, V. Savolainen, C. M. Morton, K. Kubitzki, W. S. Alverson & M. W. Chase: ''Support for an expanded family concept of Malvaceae within a recircumscribed order Malvales: a combined analysis of plastid atpB and rbcL DNA sequences.'' In: ''Botanical Journal of the Linnean Society.'' Band 129, 1999, S. 267–303.
* Rolf Giebelmann: ''Kulturgeschichtliches zu Malvengewächsen.'' In: ''Toxichem + Krimtech.'' 73, 2, 2006, S. 66–69: [https://www.gtfch.org/cms/images/stories/media/tk/tk73_2/Giebelmann1.pdf gtfch.org] (PDF; 2,68&nbsp;MB, Volltext).


== Weblinks ==
== Weblinks ==
{{Commonscat|Malvaceae|Malvengewächse (Malvaceae)}}
{{Commonscat|Anthocerotophyta|Hornmoose}}
* [http://www.malvaceae.info/index.html malvaceae.info]
* [http://www3.uakron.edu/biology/hornworts/hornworts.html Hornwort Web Portal] (englisch)
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/malvalesweb.htm#Malvaceae Beschreibung der Familie der Malvaceae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html ''APWebsite''.] (Abschnitt Systematik)
* Bente B. Klitgård, Sara L. Edwards, Nicola Biggs, Sue Frisby: [http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Malvaceae_(Malvoideae).htm ''Neotropical Malvaceae (Malvoideae).''] auf kew.org 2011.
* Bente B. Klitgård: [http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Malvaceae_(Byttnerioideae).htm ''Neotropical Malvaceae (Byttnerioideae).''] auf kew.org 2013.
* Bente B. Klitgård: [http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Malvaceae_(Bombacoideae).htm ''Neotropical Malvaceae (Bombacoideae).''] auf kew.org 2013.


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references />
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[[Kategorie:Malvengewächse|!]]


[[Kategorie:Moose]]
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Version vom 3. Juni 2022, 00:20 Uhr

Hornmoose

Glattes Hornmoos (Phaeoceros laevis)

ohne Rang: Chloroplastida
ohne Rang: Charophyta
ohne Rang: Phragmoplastophyta
ohne Rang: Streptophyta
Reich: Pflanzen (Plantae)
Abteilung: Hornmoose
Anthocerotophyta
Rothm. ex Stotler & Crand.-Stotl.

Die Hornmoose (Anthocerotophyta) sind eine der Abteilungen der Moose aus dem Reich der Pflanzen. Die Abteilung gliedert sich in zwei Klassen, von denen eine jedoch nur eine Art enthält, die andere 100 bis 150 Arten.

Merkmale

Generationszyklus der Hornmoose

Gametophyt

Der Gametophyt der Hornmoose ist meist nur wenige Zentimeter groß. Es ist ein flacher, dunkelgrüner, rosettenförmiger Thallus, der mehrschichtig und am Rande gelappt ist. Der Thallus besteht aus dünnwandigen Zellen und ist mit einzelligen, glatten Rhizoiden am Untergrund befestigt. Die Zellen des Thallus enthalten einen großen, schüsselförmigen Chloroplasten mit Pyrenoiden. Diese Form tritt sonst nur noch bei den Grünalgen auf. Das Wachstum des Thallus erfolgt mit einer zweischneidigen Scheitelzelle. Der Gametophyt besitzt auch Spaltöffnungen, ebenfalls ein einzigartiges Merkmal unter den Moosen. Auch die symmetrischen Spermatozoiden mit rechtsschraubigen Geißeln kommen nur bei den Hornmoosen vor.

Im Thallus befinden sich zwischen den Zellen (interzellulär) schleimerfüllte Höhlungen. In diesen siedeln mikroskopische Pilze und Stickstoff-assimilierende Cyanobakterien der Gattung Nostoc als Symbionten. Die Symbionten dringen durch die an der Unterseite befindlichen Spaltöffnungen in das Moos ein.

Die Geschlechtszellenbehälter (Gametangien) sind im Gegensatz zu den übrigen Moosen in den Thallus eingesenkt, entstehen also endogen. Die männlichen Gametangien, die Antheridien, stehen meist zu mehreren in anfangs geschlossenen Höhlungen. Die befruchtete Eizelle (Zygote) teilt sich als erstes längs, während sie sich bei den übrigen Moosen quer teilt.

Sporophyt

Der diploide Sporophyt ist meist horn- oder schotenförmig. Er ist ein bis mehrere Zentimeter hoch und öffnet sich mit zwei Längsrissen. Er ist mit einer angeschwollenen Basis (Fuß, Haustorium) im Thallus verankert. Die Verbindung zwischen Gametophyt und Sporophyt ähnelt der beim urtümlichen Farn Tmesipteris. Das Wachstum des Sporophyten erfolgt durch eine meristematische Zone im Basisbereich (interkalar). Das Wachstum ist prinzipiell unbegrenzt, es finden sich in einem Sporangium alle Reifestadien der Sporen. Der Sporophyt besitzt Chloroplasten, ist relativ langlebig und weitgehend autotroph. Im Inneren des Sporophyten befindet sich die Columella, eine Längsachse aus sterilem Gewebe. Sie ist vom sporogenen Gewebe (Archespor) umgeben. Dieses ist ein lockeres parenchymatisches Gewebe und ist seinerseits von einem epidermalen Gewebe mit Spaltöffnungen nach außen abgeschlossen. Dieser Aufbau entspricht einem Urtelom, wobei die Columella als reduziertes Leitbündel zu deuten wäre.

Aus jeder Archesporenzelle bilden sich durch Teilung Sporenmutterzellen, die sich durch Meiose zu vier haploiden Sporen entwickeln, und eine Pseudoelaterenmutterzelle. Aus dieser bilden sich durch mehrere Längs- und Querteilungen mehrere Pseudoelateren. Die Pseudoelateren erfüllen zwar die gleiche Aufgabe wie die Elateren der Lebermoose, da sie anders entstehen, werden sie Pseudoelateren genannt.

Die Spore keimt zu einem kurzen Schlauch, der dem Protonema der anderen Moose entspricht, meist aber nicht als solches bezeichnet wird. Aus der Endzelle des Schlauches entwickelt sich wieder ein Thallus.

Verbreitung

Die Hornmoose sind in den gemäßigten und tropischen Breiten weit verbreitet. Die Arten in den Tropen sind meist ausdauernd, während sie in den gemäßigten Breiten meist sommerannuell sind, das heißt, sie durchlaufen ihren Lebenszyklus von der Keimung der Spore bis zur sich öffnenden Kapsel innerhalb weniger Monate innerhalb der warmen Jahreszeiten, bei den Hornmoosen hauptsächlich im Sommer und Herbst. Während der Gametophyt der Hornmoose schärfere Fröste nicht übersteht, können die Sporen mehrere Jahre in der Diasporenbank des Bodens überdauern.[1]

Systematik

Äußere Systematik

Die Hornmoose wurden ursprünglich aufgrund ihres thallösen Aufbaus zu den Lebermoosen gestellt. Sie teilen jedoch auch einige Merkmale mit den Laubmoosen: den Besitz von Spaltöffnungen sowie der Columella im Sporophyten. Daher liegen sie bei kladistischen Analysen manchmal zusammen mit den Laubmoosen. Die Chloroplasten-Form ist wieder sehr urtümlich und verbindet die Hornmoose mit den Grünalgen. Die Struktur des Thallus ähnelt wieder dem Prothallium der Farnpflanzen, wie auch das Sporogon dem Sporophyten von Horneophyton, einem fossilen Urfarn. Da keine fossilen Hornmoose bekannt sind, bleibt die Stammesgeschichte unklar.

Heute wird meist angenommen, dass sich die Moose wie auch die Farne aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, der wiederum von den Grünalgen abstammte. Aufgrund der relativ wenigen gemeinsamen Merkmale, die die Hornmoose mit den anderen Moosen verbindet, wird heute eine polyphyletische Abstammung der Moose angenommen und daher die Hornmoose als eigene Abteilung aufgefasst. Die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen sind noch ungeklärt.

Siehe auch

Literatur

Weblinks

Commons: Hornmoose - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema

Einzelnachweise

  1. [1], aufgerufen am 13. Februar 2015.
Dieser Artikel basiert (teilweise) auf dem Artikel Hornmoose aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der Lizenz Creative Commons Attribution/Share Alike. In Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar.