imported>Odyssee |
imported>Joachim Stiller |
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| | {{Infobox GO-Terminus |
| | | Typ = P |
| | | GO = 0007049 |
| | | Eltern = [[Biologischer Prozess]] |
| | | Kinder = [[Mitose]]<br />[[Meiose]]<br />[[Endomitose]]<br />[[Endoreplikation]] |
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| | Der '''Zellzyklus''' ist die Abfolge verschiedener Aktivitätsphasen zwischen den [[Zellteilung|Teilungen]] [[Eukaryoten|eukaryotischer]] [[Zelle (Biologie)|Zellen]]. Da der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Gehalt einer Zelle bzw. eines [[Zellkern]]s bei der Teilung ([[Mitose]]) halbiert wird, muss er vor der nächsten Teilung wieder verdoppelt werden. Diese beiden Vorgänge werden als ''M-Phase'' und ''S-Phase'' (von ''[[Synthese]]'') bezeichnet. Zwischen ihnen liegen sogenannte ''Gap''-Phasen (engl. ''Lücke''): ''G<sub>1</sub>'' und ''G<sub>2</sub>''. |
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| Als '''Mitose''' ({{ELSalt|μίτος}} ''mitos'' ‚Faden‘) oder '''Karyokinese''' ({{ELSalt|κάρυον}} ''karyon'' ‚Kern‘, {{polytonisch|κίνησις}} ''kinesis'' ‚Bewegung‘), auch ''indirekte Kernteilung'', wird die Teilung des [[Zellkern]]s bezeichnet, bei der zwei Tochterkerne mit gleicher genetischer Information entstehen. Sie findet bei [[Zelle (Biologie)|Zellen]] [[Eukaryoten|eukaryotischer]] [[Lebewesen]] statt – [[Prokaryoten]] haben keinen Zellkern – und geht zumeist einer Teilung der ganzen Zelle voraus, aus der zwei Tochterzellen hervorgehen.
| | == Phasen == |
| | [[Datei:Cell cycle diagram.svg|mini|Schema des Zellzyklus. M = Mitose-Phase. Die darauf folgende Interphase besteht aus G1, S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln]] |
| | [[Datei:Interphase and Mitosis.svg|mini|Einzelne Phasen der Mitose]] |
| | Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die [[Interphase]].<ref>H Lundegård: ''Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik.'' In: ''Archiv für Mikroskopische Anatomie'' 80: 223-273, 1912.</ref> In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen [[Chromosomen]] auch nach Anfärbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die [[Genaktivität]] steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen [[Nukleolus]]. Wegen des Gehaltes an [[rRNA|ribosomaler RNA]] sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen für den zellulären Stoffwechsel. Ein wichtiger Prozess während der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen. Dies geschieht während der Synthese- oder ''S''-Phase. Ihr voraus geht die ''G1''-Phase. Entsprechend folgt auf die S- die ''G2''-Phase.<ref name="Howard,Pelc">A Howard, SR Pelc: ''Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage.'' In: ''Heredity'', 6, 1953, S. 261–273.</ref> |
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| Im [[Zellzyklus]] sich teilender Zellen von Eukaryoten sind Kernteilung und [[Zellteilung]] aneinander gekoppelt, so werden Mitose und [[Zytokinese]] zusammen auch als Mitose- oder '''M-Phase''' bezeichnet. Während der [[Interphase]] zwischen aufeinanderfolgenden Mitosen wird das [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Molekül eines [[Chromosom]]s verdoppelt ([[Replikation]]), wonach jedes Chromosom aus zwei gleichen Schwester-[[Chromatid]]en besteht. Bei der Mitose werden diese Chromatiden dann getrennt und aufgeteilt, sodass jeder Tochterkern je eine identische Hälfte als Tochterchromosom erhält. Damit kann an zwei Tochterzellen jeweils eine identische Kopie des gesamten chromosomalen [[Genom]]s der Mutterzelle weitergegeben werden.<ref name="genetik">{{Literatur | Autor=Wilfried Janning, Elisabeth Knust | Titel=Genetik: Allgemeine Genetik – Molekulare Genetik – Entwicklungsgenetik | Auflage=2 | Verlag=Georg Thieme | Ort=Stuttgart | Jahr=2008 | ISBN=978-3-13-151422-6 | Seiten=14ff.}}</ref>
| | * Die Bezeichnung ''G1-Phase'' kommt von ''gap'' (engl. Lücke, Abstand), da dies der Zeitraum zwischen Kernteilung und DNA-Synthese ist.<ref name="Howard,Pelc" /> In dieser (postmitotischen bzw. präsynthetischen) Phase werden Zellbestandteile ([[Zytoplasma]], [[Zellorganelle]]) ergänzt. Die Produktion von [[mRNA]]s für [[Histon]]e und [[Replikation]]s[[enzym]]e ([[DNA-Polymerase]]n, [[Ligase]]n) ist Voraussetzung für die bevorstehende S-Phase. Aus dem gleichen Grund steigt der Vorrat an [[Nukleosid|Desoxyribonukleosid]]-Triphosphaten. Im Zytoplasma tierischer Zellen trennen sich die beiden [[Zentriol]]en voneinander.<br />Jedes Chromosom besteht aus nur ''einer'' [[Chromatide]] bzw. ''einer'' DNA-Helix. Der DNA-Gehalt der G1-Zelle kann mittels [[DNA-Zytometrie]] als ''2 C'' bestimmt werden. Der [[C-Wert (Genetik)|''C''-Wert]] steht für die Größe des (haploiden) [[Genom]]s eines Organismus.<ref>Swift Hewson Hoyt: ''The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences USA'', 36, 1950, S. 643–654.</ref> |
| | ** In die ''G0-Phase'' treten Zellen aus der G1 ein, wenn sie sich nicht mehr weiter vermehren sollen ([[ruhende Zelle]]). Es kann sich dabei um Zellen handeln, die sich nie wieder teilen werden, wie [[Nervenzelle]]n und [[Muskelzelle]]n der gestreiften Muskulatur. Andere Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen oder Monate in G0, können aber bei besonderen Ereignissen wie Verletzung oder Zellverlust wieder zum G1-Zustand zurückkehren und sich nachfolgend teilen.<ref name="Huch-Jürgens34" /> Beispiele hierfür sind Leberzellen ([[Hepatozyt]]en) und [[Lymphozyt]]en. |
| | * ''S-Phase'' steht für Synthesephase, wegen der Verdopplung der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] im Zellkern. Ausgelöst von genetischen Signalen, beginnt in jedem Chromosom an mehreren ''Ursprüngen'' die [[Replikation]], die Verdoppelung der DNA-Helix.<ref>Joel A Huberman, Arthur D Riggs: ''On the mechanism of DNA replication in mammalian chromosomes.'' In: ''Journal of Molecular Biology'', 32, 1968, S. 327-341.</ref> Aus dem Zytoplasma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone in den Zellkern, welche die replizierte DNA verpacken. Auch die Zentriolen verdoppeln sich.<ref>Katharina Munk (Hrsg.): ''Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–14.</ref><br /> Die S-Phase endet, sobald die DNA-Verdopplung abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht. Die DNA-Menge beträgt also ''4 C''. |
| | * ''G2-Phase.'' In diesem (postsynthetischen bzw. prämitotischen) Intervall werden RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische [[Protein]]e synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Das [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatische Retikulum]] wird eingeschmolzen. In Geweben lösen sich die [[Zellkontakt|Kontakte]] zu den Nachbarzellen; die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme. |
| | * ''M-Phase'' oder Mitose-Phase. Hier finden die Zweiteilungen der Chromosomen (Mitose), des Zellkernes (Karyokinese) und der Zelle (Zytokinese) statt. Während der Mitose folgen aufeinander: [[Prophase]], [[Prometaphase]], [[Metaphase]], [[Anaphase]] und [[Telophase]], die Zellteilung beginnt meist schon parallel zu den letzten Phasen der Mitose. |
| | ** Sobald Zellen eines Hochleistungsorgans auf die Teilung ihres Kernes verzichten, können sie eine Reihe von [[Endoreplikation]]en beginnen. |
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| Bei der Mitose findet keine Änderung des [[Ploidiegrad]]es statt. War die Ausgangszelle [[Haploidie|haploid]], so sind auch die Kerne der Tochterzellen haploid. War die Ausgangszelle [[Diploidie|diploid]], so sind auch die Kerne der Tochterzellen diploid.
| | == Dauer == |
| | Die Dauer des Zellzyklus, also die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr verschieden sein. |
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| Von der Mitose abzugrenzen ist die [[Meiose]] mit grundlegend anderer Weise der Kernteilung, bei der in der Reduktionsteilung die Schwester-Chromatiden nicht getrennt, sondern gemeinsam einem Tochterkern zugeteilt werden. Sie ist in den Generationenzyklus eingebunden und führt zu einer Reduktion des Chromosomensatzes sowie genetisch verschiedenen Tochterzellen.
| | Mit am kürzesten ist sie bei den [[Furchung]]steilungen im frühesten Entwicklungsstadium tierischer [[Embryo]]nen, wo eine große [[Cytoplasma]]-Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt wird und ein Zyklus nur Minuten dauert. Dabei entfallen die G1- und die G2-Phase fast völlig. Das andere Extrem bilden Zellen, die sich zeitweilig oder endgültig nicht mehr teilen. Bei diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr (G0-Phase). |
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| [[Datei:Schemazeichnung Mitose.svg|miniatur|500px|Schemazeichnung eines [[Zellzyklus]] mit der [[Interphase]] und den Phasen der Mitose]] | | Beispiele für die Dauer der Phasen:<ref>Katharina Munk (Hrsg.): ''Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–15.</ref> |
| | {| class="wikitable" |
| | |- |
| | !Zelltyp |
| | !G<sub>1</sub> |
| | ! S |
| | ! G<sub>2</sub> |
| | ! M |
| | !Gesamtdauer des Zellzyklus (Stunden) |
| | |- |
| | |[[Schleimpilz]] (''Physarum polycephalum'') |
| | |sehr kurz|| 2|| 4|| 0,7||align="center" | ca. 6,7 |
| | |- |
| | |[[Bohne]] (''Vicia faba'') [[Meristem]] der Wurzelspitze |
| | |align="right" | 4|| 9|| 3,5|| 2||align="center" | 18,5 |
| | |- |
| | |[[Mus musculus|Maus]] (''Mus musculus'') [[Tumorzelle]]n in Kultur |
| | |align="right" |10|| 9|| 4|| 1||align="center" | 24 |
| | |- |
| | |[[Mensch]] (''Homo sapiens'') Tumorzellen in Kultur<ref name="Huch-Jürgens34">Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jürgens (Hrsg.): ''Mensch Körper Krankheit'', 6. Auflage, 2011, Urban & Fischer Verlag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S. 34.</ref> |
| | |align="right" |8|| 6|| 4,5|| 1||align="center" | 19,5 |
| | |} |
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| == Geschichte == | | == Regulation == |
| Eine Zellteilung beobachtete unter dem [[Mikroskop]] erstmals der Tübinger Botaniker [[Hugo von Mohl]] 1835 bei der [[Grünalge]] ''Cladophora glomerata'', danach auch bei Landpflanzen.<ref>{{NDB|17|690|691|Mohl, Hugo von|Karl Mägdefrau|118830538}}</ref> Teilungsformen tierischer Zellen beschrieb [[Robert Remak (Mediziner)|Robert Remak]] 1841 zunächst an embryonalen Blutzellen, später die Teilungen der befruchteten Eizelle beim Huhn mit der Entwicklung dreier unterschiedlicher [[Keimblätter]].<ref>David Lagunoff: ''A Polish, Jewish Scientist in 19th-Century Prussia.'' In: ''Science.'' Band 298, Nr. 5602, Dezember 2002, S. 2331f, [[doi:10.1126/science.1080726]].</ref> Er stellte die Bedeutung des Phänomens der Zellteilung für die Bildung neuer Zellen heraus und vermutete, dass auch die neuen Zellkerne durch Teilung gebildet werden.<ref>Robert Remak: ''Ueber extracellulare Entstehung thierischer Zellen und über die Vermehrung derselben durch Theilung.'' Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, 1852, S. 47–57.</ref> In den folgenden Jahren sahen andere Zellforscher Teilungsvorgänge an den Zellen vieler Pflanzen und Tiere. Hugo von Mohl hatte eine für das Verständnis der Lebensvorgänge im Nachhinein wichtige Entdeckung gemacht. Der Berliner Arzt [[Rudolf Virchow]] fasste sie 1855 in dem Ausspruch ''Omnis cellula e cellula'' oder
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| {{Zitat|Wo eine Zelle entsteht, da muss eine Zelle vorausgegangen sein […].|autor=Rudolf Virchow|ref=<ref>Rudolf Virchow: ''Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre.'' 4. Auflage. A. Hirschwald, Berlin 1871 (1. Auflage 1858), [http://caliban.mpipz.mpg.de/virchow/cellularpathologie/high/IMG_1519.html S. 24].</ref>}}
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| [[Datei:Gray2.png|mini|Historische Darstellung der Mitose aus [[Gray’s Anatomy]] von 1918 - I bis III: [[#Prophase|Prophase]]; IV: [[#Metaphase|Metaphase]]; V und VI: [[#Anaphase|Anaphase]]; VII und VIII: [[#Telophase|Telophase]]]]
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| Noch aber herrschten unklare Vorstellungen über den Feinbau der damals bekannten Zellbausteine und ihre Funktion. Dies betraf insbesondere den [[Zellkern]] und seine Rolle bei der Teilung. Erst mit der Weiterentwicklung der Mikroskope und der Färbetechniken in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts konnten die Forscher neue Erkenntnisse gewinnen. So beschrieb 1873 der Giessener Zoologe [[Friedrich Anton Schneider|Anton Schneider]] bei dem [[Plattwurm]] ''Mesostoma ehrenbergii'' („Glas-Strudelwurm“) die ablaufenden Veränderungen des Kerns bei der Teilung wie auch eine rosettenförmige Anordnung verdickter Stränge in „Aequatorialebene“.<ref name="schneider">Anton Schneider: ''Untersuchungen über Plathelminthen.'' J. Ricker, Giessen 1873, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/101203#page/56/mode/2up S. 50], [[doi:10.5962/bhl.title.46840]].</ref><ref name="waldeyer" />
| | === Äußere Faktoren === |
| | Zu den Faktoren, die den Zellzyklus regulieren, gehören die Zellgröße und das Nährstoffangebot. Auch die An- oder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle. Tierische Zellen, die dicht gewachsen sind, teilen sich nicht mehr weiter, sie gehen in das G<sub>0</sub>-Stadium über. Weiterhin steuern in Geweben die für sie bestimmten [[Wachstumsfaktor (Protein)|Wachstumsfaktoren]] den Verlauf des Zyklus. |
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| Auch dem Bonner Botaniker [[Eduard Strasburger]] fielen 1874 in einem [[Präparat]] sich teilender Zellen ''Teilungsstadien'' auf mit ''Kernspindeln'' anstelle eines normalen Zellkerns, in denen längliche, gekrümmte oder abgewickelte Fadengebilde sichtbar waren. Wegen ihrer starken Anfärbbarkeit nannte der Kieler Anatom [[Walther Flemming]] deren Substanz ''[[Chromatin]]'' und bezeichnete den gesamten Vorgang der Kernteilung 1879 als „Mitose“ (nach dem griechischen Wort für „Faden“). Zuvor hatte er an Zellen des [[Feuersalamander#Biologie des Zellkernes|Feuersalamanders]] festgestellt, dass sich jeder Faden in zwei parallele trennt, dass die neuen Kerne je aus der vollen Hälfte einer Spindel entstehen – und dass nichts übrig bleibt.<ref name="flemming">Walther Flemming: ''Zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs-Erscheinungen.'' In: ''Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-Holstein'', Band 3, 1878, [http://www.schriften.uni-kiel.de/Band%203/Flemming%20(23-27).pdf S. 26.] (PDF; 1,4 MB).</ref> Der Berliner Anatom [[Heinrich Wilhelm Waldeyer|Wilhelm Waldeyer]] schlug im Jahre 1888 die Bezeichnung ''Chromosomen'' vor.<ref name="waldeyer">{{Literatur|Autor=[[Wilhelm von Waldeyer|W. Waldeyer]]|Titel=Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen|Sammelwerk=Archiv für mikroskopische Anatomie|Band=32|Nummer=1|Datum=1888|Seiten=1–122|Online=[[:File:Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen.pdf|PDF]]|DOI=10.1007/BF02956988}}</ref> Bei genauerer mikroskopischer Untersuchung stellte man fest, dass jedes Chromosom aus zwei gleichen Hälften besteht, den ''[[Chromatid]]en''. Diese liegen eng aneinander, sind aber nur an einer Stelle, dem [[Centromer]], miteinander verbunden.
| | Bestimmte Chemikalien können in Kultur wachsende Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten und so die Zellen einer Kultur synchronisieren. Dazu werden zum Beispiel [[Desoxythymidin]] und [[Aphidicolin]] verwendet, welche die Zellen in der S-Phase halten.<ref>Pedrali-Noy, G. ''et al.'': ''Synchronization of HeLa cell cultures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidicolin'', in: ''[[Nucleic Acids Res.]]'' '''1980''' 8(2):377–387; PMID 6775308, {{PMC|327273}}</ref> |
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| Chromosomen entdeckte man nicht nur in Pflanzen- und Tierzellen, sondern auch in einigen (eukaryoten) Einzellern. Im Laufe der Zeit fand man heraus, dass jede Pflanzen- und Tierart in allen Körperzellen eine arttypische Anzahl von Chromosomen besitzt. Die Anzahl liegt zwischen zwei Chromosomen beim [[Spulwurm|Pferdespulwurm]] (''Ascaris megalocephala univalens'') und einigen hundert bei manchen Pflanzen.
| | === Innere Faktoren und Kontrollpunkte === |
| | Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunkten ([[Checkpoint (Molekularbiologie)|Checkpoints]]) überwacht. Sie sorgen dafür, dass der nächste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An den Checkpoints besteht die Möglichkeit, den Zellzyklus lediglich zu unterbrechen (Arretierung) oder den programmierten Zelltod ([[Apoptose]]) einzuleiten. |
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| == Funktion der Mitose ==
| | Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die [[Cyclin-abhängige Kinase|CDKs]] (''Cycline Dependent Kinases'') und die [[Cycline]]. Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt [[Genexpression|exprimiert]], bis ihre Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Cycline schnell abgebaut. CDKs und die zugehörigen Cycline bilden Komplexe, deren Aktivierung (Dephosphorylierung von Thr14 und Tyr15 durch [[Proteinkinase PLK1|cdc25]]) beziehungsweise Deaktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und [[Protoonkogen]]e gesteuert wird. Die CDKs [[Phosphorylierung|phosphorylieren]] und aktivieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus. |
| Die Mitose ermöglicht es, die in den Chromosomen enthaltene genetische Information so aufzuteilen, dass zwei Tochterzellkerne wieder die gleiche [[Erbinformation]] erhalten. Dafür muss das Erbgut im Kern einer Mutterzelle zuvor – während der vorangehenden Interphase des Zellzyklus – [[Replikation|verdoppelt]] worden sein. Jedes Chromosom, das nach einer Kernteilung zunächst aus einem Chromatid besteht, hat nach der Verdopplung zwei identische Schwesterchromatiden, die am Centromer zusammenhängen. Diese werden in den Mitosephasen verdichtet, angeheftet, angeordnet, je aufgetrennt und jeweils auseinanderbewegt, sodass zwei räumlich verschiedene – jedoch nach Anzahl und Art der Chromosomen identische – geordnete Ansammlungen entstehen, zwischen denen der Kern dann geteilt wird.
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| [[Datei:Hauptereignisse der Mitose.svg|500px|mini|Schematisch stark vereinfachte Darstellung des Zellzyklus bei diploiden Zellen.<br />(Hierbei wurden für Chromosomen der Interphase die gleichen Symbole verwendet wie in der Mitosephase, obgleich ihr Aussehen in Wirklichkeit deutlich verschieden ist.)]] | |
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| Bei einzelligen [[Eukaryoten]] bildet die Karyokinese zusammen mit der Zytokinese die Grundlage für ihre Vermehrung, wenn sich die Zelle nach einer Mitose teilt. Bei manchen dieser [[Protisten]] verläuft die Mitose ähnlich wie bei den mehrzelligen Eukaryoten als ''offene Mitose'', das heißt, die [[Kernhülle]] wird vorübergehend zerlegt. Doch bleibt bei verschiedenen anderen Protisten die Kernhülle erhalten, sodass eine ''geschlossene Mitose'' stattfindet.
| | Beispiel für einen Checkpoint ist der |
| | | * Kontrollpunkt für [[DNA-Schaden|DNA-Schäden]]: Fehlen [[Nukleotid]]e, ist der DNA-Stoffwechsel anderweitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe ([[Mutagen]]e) geschädigt, erzeugt dies ein Signal ([[p53]], das [[CDK-Inhibitor 1|p21]] aktiviert). Es bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase verharrt. Trifft es die S-Phase, wird die DNA-Synthese gestoppt mittels Inhibition des Cyclin D/CDK4/6-Komplexes, des Cyclin E/CDK2-Komplexes und der Delta-Untereinheit der DNA-Polymerase. Reparaturgene werden aktiviert, um die DNA-Schäden zu beheben. |
| Bei mehrzelligen Eukaryoten ist die Mitose die Voraussetzung für die Bildung eines neuen [[Zellkern]]s und gewöhnlich – von einigen Ausnahmen abgesehen – auch für die Bildung neuer [[Zelle (Biologie)|Zellen]]. In mehrzelligen Organismen wie den Menschen findet eine Zellteilung im Verlauf ihrer Entwicklung nicht mehr bei allen entwickelten Zelllinien statt. So vermehren sich [[Nervenzelle]]n und [[Muskelzelle]]n nach abgeschlossener Differenzierung nicht mehr. Diese Zellen verlassen post-mitotisch den Teilungszyklus und treten in die sogenannte ''G0-Phase'' ein, sodass die DNA gar nicht erst [[Replikation|repliziert]] wird (siehe [[Zellzyklus]]). Reife [[Erythrozyten#Kernlose Erythrozyten von Säugetieren|rote Blutkörperchen]] des Menschen können sich nicht mehr teilen, da ihnen ihr Zellkern dann fehlt und somit keine Mitose eingeleitet werden kann. [[Epithel]]zellen im [[Darmschleimhaut|Darm]] und in der [[Epidermis (Wirbeltiere)|Oberhaut]] hingegen vermehren sich wesentlich häufiger als der Durchschnitt und erneuern so innere und äußere Oberflächen des Körpers.
| | * Kontrollpunkt der Spindelbildung: Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der [[Mitose]] wird so lange unterbunden, bis alle [[Zentromer]]e ([[Kinetochor]]e) mit Transportfasern des [[Spindelapparat]]es verbunden sind und die Chromosomen in der [[Äquatorialplatte]] nebeneinander angeordnet sind. |
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| Die eigentliche Kernteilung dauert bei menschlichen Zellen in der Regel ungefähr eine Stunde; die zwischen den Mitosephasen ablaufende Interphase des Zellzyklus sich fortlaufend teilender Zellen währt deutlich länger, abhängig vom Zelltyp etwa 12–24 Stunden. Bei anderen Organismen kann die Mitosedauer länger sein, wie bei der [[Ackerbohne]] mit etwa zwei Stunden, oder kürzer, wie bei der [[Taufliegen|Fruchtfliege]], wo sie oft nur 9 Minuten lang ist.<ref>{{Google Buch| BuchID = WbO6BwAAQBAJ| Seite = 38| Linktext = L. Wolpert, C. Tickle, A. Martinez Arias: ''Principles of Development.'' Oxford University Press, 2015, ISBN 978-0-19-870988-6, S. 38}}</ref>
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| Die Mitose kann durch verschiedene sogenannte [[Mitogen]]e angeregt werden. Eingeleitet wird der Kernteilungsvorgang dann durch den [[Mitose-promoting factor]] (MPF), dem Proteinverbund von [[Cyclin]] B mit einer davon abhängigen [[Kinase]] ([[Cyclin-abhängige Kinase 1|CDK 1]]).
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| === Abgrenzung der Meiose ===
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| Von der Mitose abzugrenzen ist eine besondere Art von Kernteilung, bei der eine Reduktion des Chromosomensatzes erfolgt und keine identischen Tochterkerne entstehen. Sie tritt als [[Meiose]] oder ''Reifeteilung'' bei der Bildung von [[Keimzelle]]n für die geschlechtliche Vermehrung auf und kann aus einer [[diploid]]en Ausgangszelle in zwei Teilungsschritten vier [[haploid]]e Zellen entstehen lassen. Hierbei wird im ersten Schritt (''Reduktionsteilung'') der Chromosomensatz halbiert, während die zweite Teilung (''Äquationsteilung'') in etwa dem Ablauf einer Mitose entspricht.
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| == Formen einer Mitose ==
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| Mitosen in den Zellen eukaryoter Organismen laufen nach einem ähnlichen Prozessschema ab, doch nicht alle in gleicher Form. So lassen sich danach, ob während der Karyogenese die das [[Karyoplasma]] mit den Chromosomen umhüllende [[Kernmembran]] abgebaut wird oder nicht, ''offene'' und ''geschlossene'' Mitosen unterscheiden, sowie als Zwischenform mit teilweisem Abbau oder Durchbrüchen der Kernhülle eine ''halboffene'' Mitose. Daneben können hinsichtlich der Ausbildung des [[Spindelapparat]]es annähernd [[Achsensymmetrie|achsensymmetrische]] Formen als „Orthomitose“ (''mittig ausgerichtet'') von anderen mit exzentrischen Spindeln geschieden werden, die als „Pleuromitose“ (''seitlich verlagert'') bezeichnet werden. Mit Bezug auf eine erhaltene Kernhülle ist darüber hinaus nach der Lage der Spindelpole die Unterscheidung in ''intranukleäre'' versus ''extranukleäre'' Formen möglich.<ref>{{Literatur|Autor=Igor B. Raikov|Titel=The diversity of forms of mitosis in protozoa: a comparative review|Sammelwerk=European Journal of Protistology|Band=30|Nummer=3|Jahr=1994|Monat=08|Seiten=253–269|DOI=10.1016/S0932-4739(11)80072-6|Online=[http://libgen.io/scimag/get.php?doi=10.1016/S0932-4739(11)80072-6 PDF]}}</ref>
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| <gallery mode="nolines">
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| Datei:Mitosis classification open orthomitoses.svg|offene Orthomitose
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| Datei:Mitosis classification semiopen orthomitoses.svg|halboffene Orthomitose
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| Datei:Mitosis classification semiopen pleuromitoses.svg|halboffene Pleuromitose
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| Datei:Mitosis classification closed orthomitoses.svg|geschlossene Orthomitose
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| Datei:Mitosis classification closed intranuclear pleuromitoses.svg|geschlossene intranukleäre Pleuromitose
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| Datei:Mitosis classification closed extranuclear pleuromitoses.svg|geschlossene extranukleäre Pleuromitose
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| </gallery>
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| Eine Zellkernteilung findet überhaupt nur in Zellen von Lebewesen der [[Domäne (Biologie)|Domäne]] der [[Eukaryoten]] (''Eukaryota'') statt, denn die der [[Bakterien]] (''Bacteria'') und der [[Archaeen]] (''Archaea'') haben keinen Kern. Die eukaryotischen Lebewesen werden taxonomisch unterschiedlich [[Systematik der Eukaryoten|klassifiziert]] und in verschiedenen Gruppen, Obergruppen oder Übergruppen zusammengefasst. Eine Mitose der geschlossenen Form findet sich innerhalb jeder der ''supergroups'', eine Mitose der offenen Form ebenfalls, ausgenommen für [[Excavata]], die ausschließlich geschlossene Mitosen zeigen.<ref>B. Boettcher, Y. Barral: ''The cell biology of open and closed mitosis.'' In: ''Nucleus (Austin, Tex.).'' Band 4, Nummer 3, 2013 May-Jun, S. 160–165, {{DOI|10.4161/nucl.24676}}, PMID 23644379, {{PMC|3720745}}.</ref>
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| * Eine ''offene Orthomitose'' ist typisch für [[Säugetiere]] wie für andere [[Metazoa]], und für [[Pflanzen|Landpflanzen]]; sie tritt aber auch bei einigen [[Protist]]en auf.
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| * Eine ''halboffene Orthomitose'' kommt in verschiedenen Varianten bei [[Amöben|Euamöben]] vor und bei grünen [[Flagellaten]] wie ''[[Raphidophyta]]'' oder beispielsweise ''[[Volvox]]''.
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| * Eine ''halboffene Pleuromitose'' ist typisch für die meisten [[Apicomplexa]], beispielsweise [[Plasmodien]].
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| * Eine ''geschlossene Orthomitose'' findet sich bei [[Kieselalgen]], bei [[Wimperntierchen]], bei einigen [[Microsporidia|Microsporidien]], einzelligen [[Hefen]] und auch bei mehrzelligen [[Pilze]]n.
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| * Eine ''geschlossene intranukleäre Pleuromitose'' ist typisch für [[Kinetoplastea|Kinetoplastiden]], beispielsweise [[Trypanosomen]], für Oxymonadiden, [[Foraminiferen]], [[Strahlentierchen]] sowie einige grüne Flagellaten.
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| * Eine ''geschlossene extranukleäre Pleuromitose'' tritt bei [[Trichomonadidae|Trichomonaden]] und bei [[Dinoflagellaten]] auf.<ref>{{Google Buch| BuchID = LYDRBQAAQBAJ| Seite = 12| Linktext = R. Desalle, B. Schierwater: ''Key Transitions in Animal Evolution.'' CRC Press, 2010, S. 12}}</ref>
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| == Phasen einer Mitose ==
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| [[Datei:Mitosepanel.jpg|mini|hochkant=3.5|zentriert|Neben einem zum Vergleich dargestellten Zellkern in der Interphase (links) sind aufeinanderfolgend verschiedene Stadien der Mitose gezeigt (entsprechend der deutschen Literatur, daher ohne Prometaphase).]]
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| === Übersicht ===
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| Die Mitose wird in mehrere Phasen eingeteilt, die fließend ineinander übergehen. Während in der klassischen deutschen Literatur oft vier Hauptphasen der Mitose unterschieden werden, wobei auf die Prophase die Metaphase folgt, wird besonders in der englischsprachigen Literatur die Prometaphase als dazwischenliegende eigenständige Phase betrachtet, womit fünf Phasen der Mitose voneinander abgesetzt sind. In dieser Prometaphase zerfällt die Kernhülle für eine offene Mitose bei Zellen von Tieren und Pflanzen.
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| * In der ''Prophase'' der tierischen Zelle trennen sich die beiden [[Zentrosom]]en und wandern an entgegengesetzte Pole der Zelle. Die Zentrosomen wirken als [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]]-organisierende Zentren (englisch ''microtubule organising center'', MTOC) und sind je Ausgangspunkte für die Bildung der Mitosespindel. In höheren Pflanzen übernehmen andere Zellbestandteile die Aufgabe als MTOC, denn deren Zellen besitzen keine Zentrosomen. Die Chromosomen [[Kondensation (Genetik)|kondensieren]], werden damit lichtmikroskopisch sichtbar, und sind nur jetzt in der oft dargestellten X-Form zu sehen (während der Interphase liegen sie in ausgestreckter Form bis mehrere Zentimeter lang vor, als dünne fadenähnliche Gebilde). Da die Chromosomen bereits zuvor in der Interphase verdoppelt wurden, bestehen sie aus je zwei identischen Schwestern-[[Chromatid]]en, die noch am [[Centromer]] zusammenhängen. Das Ende der Prophase ist erreicht, wenn die Kernhülle fragmentiert (englischsprachige Literatur) oder wenn die Kondensation der Chromosomen abgeschlossen ist (klassische deutsche Literatur).
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| * In der ''Prometaphase'' zerfällt die Kernhülle und die Spindelfasern des [[Spindelapparat]]s dringen von beiden Polen her in den Bereich des jetzt hüllenlosen Karyoplasmas ein. Von den sternförmig ausgehenden ''astralen'' und den überlappend verbindenden ''polaren'' werden dabei die [[Kinetochor]]-Mikrotubuli unterschieden, die im Bereich des Centromers ansetzen. Die Chromosomen können nun mittels der anhaftenden Mikrotubuli bewegt, ausgerichtet und angeordnet werden.
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| * In der ''Metaphase'' werden die stark kondensierten ''Metaphasechromosomen'' durch die Mikrotubuli als Spindelfasern zwischen den Spindelpolen in der ''Äquatorialebene'' ausgerichtet. Die Metaphase ist abgeschlossen, wenn alle Chromosomen in dieser ''Metaphaseplatte'' angekommen, aufgereiht und ihre Kinetochoren von beiden Polen her mit Mikrotubuli verbunden sind.
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| * In der ''Anaphase'' werden die beiden Chromatiden eines Chromosoms getrennt und längs der Spindelfasern jeweils mit dem Centromer voran in entgegengesetzter Richtung zu den Spindelpolen hin auseinandergezogen. So sammelt sich an jedem Pol ein vollständiger Satz an Chromatiden bzw. Tochterchromosomen. Damit ist die Basis für die zwei Tochterkerne geschaffen. Die Anaphase gilt als beendet, wenn sich die Chromosomen der beiden zukünftigen Tochterkerne nicht mehr weiter auseinanderbewegen.
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| * Als ''Telophase'' wird die letzte Phase der Mitose bezeichnet. Sie folgt übergangslos auf die vorausgegangene Anaphase. Die [[Kinetochor]]fasern depolymerisieren, die Kernhülle wird wieder aufgebaut und die Chromosomen dekondensieren. Nach Abschluss der Dekondensation können die Gene wieder abgelesen werden, der Kern hat wieder die Arbeitsform.
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| Auf die Telophase folgt in den meisten Fällen die [[Zytokinese]], mit der die Tochterkerne dann zwei Tochterzellen zugewiesen werden können. Diese Zellteilung ist jedoch nicht Bestandteil der Mitose.
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| [[Datei:Mitotic Prophase.svg|mini|links|Prophase]]
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| === Prophase ===
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| Im Anschluss an die [[Interphase]] und der damit fast abgeschlossenen [[Replikation]] der DNA kondensiert das zuvor locker gepackte [[Chromatin]], womit die [[Chromosom]]en lichtmikroskopisch als fadenähnliche Strukturen erkennbar werden. Die zunächst noch langen dünnen Chromosomen bestehen jeweils aus einem Chromatidenpaar, das am zentralen Centromer zusammengehalten wird. Die Chromatiden falten und verdichten sich zunehmend. In dieser komprimierten Form ist die DNA nicht mehr ablesbar, eine [[Transkription (Biologie)|Transkription]] von Genen unmöglich und die [[Genetischer Code|codierte]] Information nicht mehr [[Genexpression|exprimierbar]]. Daher lösen sich in der Prophase die [[Nukleolus|Nukleoli]] als sichtbare Kernkörperchen auf, denn auch die Produktion der [[Ribosom]]enbestandteile kann wegen der Chromosomenverdichtung nicht mehr stattfinden.
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| [[Datei:3D-SIM-3 Prophase 3 color.jpg|mini|Lichtoptischer Schnitt durch zwei Mauszellkerne in der Prophase. Durch die hohe Auflösung des verwendeten [[3D-SIM-Mikroskop]]s sind die kondensierten Chromosomen (rot) sehr genau dargestellt. Die Kernhülle (blau) und Mikrotubuli (grün) wurden durch [[Immunfärbung]] eingefärbt. Oben rechts ist ein [[Centrosom]] zu erkennen. Der Maßstabsbalken entspricht 5 µm.]]
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| ==== Kondensation der Chromosomen ====
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| Während der Interphase liegt das Chromatin im Zellkern dekondensiert vor, der durchgehende DNA-Doppelstrang eines Chromosoms wird an vielen Stellen nur locker von verpackenden Proteinen umgeben und ist somit zugänglich. Zu Beginn der Prophase verdichten und verkürzen sich die Chromatinfäden durch Bindung von [[Condensine]]n zunehmend durch Faltung und mehrfache Windung in Schleifen, Wendeln und Doppelwendeln. Durch ihre hochgradige Spiralisierung entstehen lichtmikroskopisch sichtbare Gebilde, die Kernschleifen oder Chromatiden eines Chromosoms. Dies sind insofern neue Strukturen, als sie eine kompaktere, für den Transport geeignete Form der Chromatinfäden darstellen. Auch ist in diesem Zustand der DNA-Abschnitt eines Gens nicht zugänglich und dieses so nicht exprimierbar.
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| In der Prophase zeigt jedes Chromosom einen Längsspalt, denn es besteht aus zwei Chromatiden mit je einer replizierten DNA-Kopie. Mindestens an einer Einschnürungsstelle, dem Centromer, werden die Chromatiden zusammengehalten.
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| ==== Spindelfaserbildung ====
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| In tierischen Zellen sind ebenfalls durch Verdopplung schon während der [[Interphase]] zwei [[Zentrosom]]en (mit je einem [[Zentriolen]]paar) entstanden. Sie wandern nun jeweils auf gegenüberliegende Seiten des Kerns und bilden so die Pole der Spindel.
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| Mit den Zentrosomen wird der Aufbau des [[Spindelapparat]]es aus [[Mikrotubuli]] organisiert. Diese stellen die Spindelfasern dar und werden aus Tubulin-Untereinheiten durch Polymerisation aufgebaut; sie können auch wieder depolymerisieren – ebenso wie andere Mikrotubuli des [[Zytoskelett]]s, wenn sich die Zelle abrundet. Zunächst werden von den Zentrosomen sternförmig ausgehende Spindelfasern gebildet, man spricht so auch von einer ''Aster'' bzw. von ''astralen Mikrotubuli''.
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| Für die Mikrotubuli organisierenden Zentren (MTOC) sind weniger die Zentriolenpaare selbst als vielmehr mit diesen assoziierte Faktoren in der (perizentriolären) Umgebung eines Zentrosoms wichtig (nach selektiver [[laser]]chirurgischer Zerstörung der Zentriolen kann die Funktionalität der ausgebildeten Kernspindel unbeeinträchtigt bleiben). Ohne Zentriolen bzw. Zentrosomen kommen pflanzliche Zellen aus, wo andere Gebilde die Aufgabe übernehmen, Mikrotubuli als Elemente des Spindelapparats zu organisieren. Auch die ''Spindelpolkörper'' in Zellen von [[Ständerpilze]]n haben keine Zentriolen.
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| [[Datei:Mitotic Prometaphase.svg|mini|links|Prometaphase]]
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| === Prometaphase ===
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| Bei einer offenen Mitose wird die Kernhülle vorübergehend abgebaut. Dies beginnt in der Prometaphase durch [[Phosphorylierung]] der [[Lamin]]e, die damit nicht mehr als stabilisierende [[Intermediärfilamente]] der inneren Membranseite der doppelten [[Kernmembran]] anliegen. Die zu entgegengesetzten Polen weiter auseinandergeschobenen Zentrosomen bilden danach Ausgangspunkte für Spindelfasern. Die aussprossende Spindel dringt von beiden Polen her in das [[Karyoplasma|Nukleoplasma]] vor, wobei durch Überlappung Verbindungen zwischen den Polen entstehen, ''polare Mikrotubuli'' genannt. An den Centromeren der Chromosomen bilden sich dreischichtige [[Kinetochor]]e, denen sich sogenannte ''Kinetochor-Mikrotubuli'' anheften. Diese sind für den Transport – der erst später getrennten Chromatiden – eines Chromosomen zuständig und ordnen sich parallel zu den Polfasern an.
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| [[Datei:3D-SIM-2 Nucleus prophase 3d rotated.jpg|mini|hochkant=1.8|Darstellung eines Mauszellkerns aus verschiedenen Blickwinkeln während des Zusammenbruchs der Kernhülle. Die Chromosomen (rot) liegen bereits kondensiert vor. Durch die verbesserte Auflösung des verwendeten [[3D-SIM-Mikroskop]]s lässt sich am rechten Ende erkennen, wie die Kernhülle (grün) durch eindringende Mikrotubuli (nicht gefärbt) verformt wird. Die zweite Eindringstelle ist links oben zu sehen. Die Kernhülle zeigt im unteren Bereich in der Mitte einen Riss.]]
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| ==== Zerfall der Kernhülle ====
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| Die Prometaphase beginnt bei tierischen Zellen mit dem Auflösen der [[Kernhülle]]. Die aus diesem Zerfall hervorgehenden Fragmente sind von Anteilen des [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatischen Retikulums]] kaum noch unterscheidbar.
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| Bei einer Reihe von [[eukaryoten]] Einzellern ([[Protozoa]]) bleibt die Kernhülle während des Vorgangs der Kernteilung intakt und bietet Anheftungsstellen für die Kernspindeln. Bei [[Trichomonaden]] und manchen [[Dinoflagellaten]] liegen die Zentriolen im [[Zytoplasma]] außerhalb der erhaltenen Kernhülle; die beiden Halbspindeln des extranukleären Spindelapparats treten via Kernhülle in Kontakt zu den Chromosomen.
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| ==== Vervollständigung des Spindelapparates ====
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| Die von den Zentrosomen ausgehenden Sternfasern oder ''astralen Mikrotubuli'' nehmen Kontakt mit anderen Elementen des [[Zytoskelett]]s auf. Auch entstehen überlappende Mikrotubulibildungen von einem Pol der Zelle zum anderen, Polfasern bzw. ''polare Mikrotubuli''. An den Centromeren der Chromosomen befinden sich sogenannte [[Kinetochor]]e. Als spezifische mehrschichtige Proteinstrukturen dienen sie der Bindung von [[Tubulin]] und führen zur [[Polymerisation]] von [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]], die sich als ''Kinetochor-Mikrotubuli'' jeweils in Richtung der Pole bilden. Diese ermöglichen die Bewegung und Ausrichtung eines Chromosoms sowie die anschließende Trennung seiner Chromatiden im Bereich des Centromers.
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| [[Datei:Mitotic Metaphase.svg|mini|links|Metaphase]]
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| === Metaphase ===
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| Die Chromosomen sind nun nahezu maximal verkürzt. Durch Zug und Schub des Spindelapparates werden sie transportiert und so mit etwa gleichem Abstand zu den beiden Spindelpolen dazwischen in der ''Äquatorialebene'' angeordnet. Damit liegen die Chromosomen nebeneinander in einer Ausgangsstellung, aus der heraus die [[Schwesterchromatid]]en anschließend auseinandergezogen werden können. Dies geschieht jedoch erst, nachdem all ihre [[Kinetochor]]en mit Mikrotubuli verbunden sind.
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| [[Datei:Kinetochore.jpg|mini|Mikroskopische Aufnahme während der [[Metaphase]] – die verschiedenen [[Mikrotubuli]] des [[Spindelapparat]]es sind grün dargestellt, kondensierte [[Chromosom]]en blau, [[Kinetochor]]en rosa.]]
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| ==== Metaphasenplatte ====
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| Die Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene mit etwa gleichem Abstand zu den Spindelpolen wird auch als ''Metaphasenplatte'' bezeichnet. Mikroskopische Aufnahmen dieser Phase dienen zur visuellen Identifikation einzelner Chromosomen eines Chromosomensatzes, um den [[Karyotyp]] zu bestimmen.
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| In diese Phase fällt auch ein [[Checkpoint (Zellbiologie)|Checkpoint]] der Mitose: Erst nach Anheftung von Mikrotubuli seitens beider Pole der bipolaren Spindel kann die zwischen den Chromatiden (durch [[Cohesin]]e) bestehende Bindung gelöst werden. Die Metaphase geht in die Anaphase über, wenn sich die Schwesterchromatiden der Chromosomen an der Centromerstelle trennen; danach wandern diese als Tochterchromosomen, die jetzt nur noch aus einem Chromatid bestehen, zu den entgegengesetzten Polen.
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| [[Datei:Mitotic Anaphase.svg|mini|links|Anaphase]]
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| === Anaphase ===
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| Die beiden Chromatiden eines Chromosoms werden voneinander getrennt und in verschiedene Richtungen bewegt. Die Schwesterchromatiden werden damit zu Tochterchromosomen (Ein-Chromatid-Chromosomen), die längs der Spindelfasern zu den entgegengesetzten Polen der Spindel transportiert werden. Hierbei verkürzen sich die Kinetochorfasern. Währenddessen können sich die Mikrotubuli der Polfasern verlängern, wodurch die Pole voneinander abrücken.
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| [[Datei:Anaphase IF.jpg|mini|Mikroskopische Aufnahme während der [[Anaphase]] – entlang der grün dargestellten [[Mikrotubuli]] des [[Spindelapparat]]es werden die an den [[Kinetochor]]en (rosa) angehefteten kondensierten [[Chromosom]]en (blau) zu den Spindelpolen transportiert.]]
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| ==== Chromatidenwanderung ====
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| Die Kinetochormikrotubuli liegen etwa parallel zu den Polfasern. Nach neueren Forschungen wird angenommen, dass für das Auseinanderdriften der Chromatiden nicht Zugkräfte von den Polrichtungen ausschlaggebend sind, sondern [[Motorprotein]]e an den Kinetochoren, welche entlang der [[Mikrotubuli]]filamente in Richtung der Zentrosomen wandern. Dieser Mechanismus folgt dann einem Prinzip, nach dem auch die [[Dynein]]- beziehungsweise [[Kinesin]]proteine längs eines Mikrotubulus ziehen. Die Chromatiden werden so aus ihrer zentralen Position in der äquatorialen Ebene langsam zu den Polen hin auseinandergezogen.
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| ==== Anaphase I und Anaphase II ====
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| In der Anaphase kann unterschieden werden zwischen dem Auseinanderrücken der Chromosomen – als Anaphase I – und dem Auseinanderrücken der Spindelpole – als Anaphase II.
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| ==== Einleitung der Zellteilung ==== | | ==== Einleitung der Zellteilung ==== |
| Die gleichzeitige Verlängerung der polaren Mikrotubuli hat den Effekt, dass die beiden Polregionen, die sich in der Zelle gebildet haben, weiter voneinander abgeschoben werden und so bessere Voraussetzungen vorliegen für die Zytokinese. Eine spätere Zellteilung kann schon in dieser Phase der Kernteilung vorbereitet werden, auch durch Interaktionen mit [[Aktinfilamente]]n im Rindenanteil des [[Cytoskelett#Das eukaryotische Cytoskelett|Zytoskeletts]] unterhalb der [[Zellmembran]]. Die anschließende Telophase, mit der die Zellkernteilung abgeschlossen wird, beginnt mit dem Eintreffen der Chromosomen an den beiden Polen. | | Die Kernteilung (Mitose) und schließlich die Zellteilung wird bei Eukaryoten durch den ''[[Mitose promoting factor|Mitosis Promoting Factor]]'' (''MPF'') eingeleitet. Der [[Proteinkomplex]] MPF besteht aus der Cyclin-abhängigen Kinase „[[CDK1]]“ und dem „[[Cyclin B]]“. In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex verschiedene [[Protein|Eiweiße]] – wie etwa das [[Histon H1]] – und beginnt damit die Prophase der Mitose. Die aktivierten Histone bewirken eine Spiralisierung, das sogenannte „[[Supercoiled DNA|Supercoiling]]“ der DNA, welches eine der Grundvoraussetzungen für den Beginn der Kernteilung ist.<ref name="physikum">Hamid Emminger, Christian Benz: ''Physikum exakt: Das gesamte Prüfungswissen für die 1. Äp.'' 4. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18</ref> |
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| [[Datei:Mitotic Telophase.svg|mini|links|Telophase]] | | === Zellzyklus und Krebs === |
| | Der Zellzyklus neoplastischer Zellen ([[Krebszelle]]n) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert. |
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| === Telophase ===
| | Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z. B. p53) durch [[Mutation]] verloren oder werden übermäßig exprimiert. |
| [[Datei:3D-SIM-4 Anaphase 3 color.jpg|mini|Darstellung zweier Tochterzellen in der Telophase. Zu sehen ist der Spindelapparat (anti-[[Tubulin]]-Immunfärbung; orange), das [[Aktin]]-[[Zytoskelett]] ([[Phalloidin]]färbung; grün) und das Chromatin ([[DAPI]]-Färbung; cyan).]]
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| Erreichen die Tochterchromosomen schließlich die Spindelpole, so depolymerisieren die immer weiter verkürzten Kinetochorfasern weitgehend. Die polaren Fasern können sich zunächst noch weiter verlängern, bis die Pole ihren maximalen Abstand erreicht haben, dann löst sich der Spindelapparat auf. Größtenteils aus Fragmenten der alten Kernmembran wird nun die Kernhülle der Tochterkerne aufgebaut. Die Chromosomen dekondensieren wieder. Auch die [[Nukleolus|Nukleoli]] erscheinen wieder als Körperchen im jeweiligen Kern (Nukleus).
| | == Nobelpreis für Medizin == |
| | | Für ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (USA), Tim Hunt (GB) und Paul M. Nurse (GB) im Jahre 2001 den [[Wikipedia:Liste der Nobelpreisträger für Physiologie oder Medizin|Nobelpreis für Medizin]].<ref>[http://www.nobel.se/medicine/laureates/2001/press.html Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001]</ref> |
| Die Teilung des Zytoplasmas und damit der [[Zelle (Biologie)|Zelle]] wird durch die Zytokinese beschrieben.
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| == Mitosephase im Zellzyklus == | |
| [[Datei:Mitotic Cytokinesis.svg|mini|links|Zellteilung durch Einschnürung]]
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| === Zytokinese ===
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| [[Datei:Cell Cycle 2-2.svg|mini|Schema des [[Zellzyklus]] bestehend aus Mitosephase ('''M''') und Interphase ('''I'''), die unterschieden wird in '''G'''1-, '''S'''-, und '''G'''2-Phase; mit der Ruhephase '''G'''0 kann der Zellzyklus verlassen werden.]]
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| In den meisten Fällen kommt es nach abgeschlossener Karyogenese durch [[Zytokinese]] zur Teilung der Zelle. In einem [[Zellzyklus]] sind Mitose und Zellteilung gekoppelt in der ''Mitosephase''.
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| Bei sich teilenden tierischen Zellen wird während der Telophase oder bereits der Anaphase ein kontraktiler Ring aus [[Aktin]]fasern gebildet, der zusammen mit [[Myosin]] soweit verengt wird, bis die Einschnürungen der [[Zellmembran]] fusionieren und durch diese ''Teilungsfurche'' getrennte Tochterzellen voneinander absetzt werden.
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| Bei sich teilenden pflanzlichen Zellen wird während der Telophase in der Äquatorebene eine besondere Mikrotubulistruktur gebildet, die als [[Phycoplast]] oder als [[Phragmoplast]] die Zelle quer durchspannt und ihre Zytokinese veranlasst, die durch eine trennende Furche oder über eine scheidende Platte vollzogen wird.
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| In der nachfolgenden Interphase des Zellzyklus, genauer deren Synthese- oder [[S-Phase]], können in den neugebildeten Zellen die Chromatinfäden wiederum – durch [[Replikation]] des DNA-Doppelstrangs eines Chromosoms sowie die duplizierende Synthese seiner assoziierten Proteine – verdoppelt werden, sodass ein weiteres Mal eine Mitose möglich ist. An diese kann sich dann eine erneute Zellteilung anschließen.
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| == Mitose ohne Zellteilung ==
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| Im Anschluss an die Mitose als Kernteilung muss jedoch nicht in jedem Fall eine Zellteilung stattfinden, die Zytokinese als Teilung in Tochterzellen zählt nicht zur eigentlichen Mitose.
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| Auf eine Mitose folgt manchmal keine Zytokinese. Bei den mehrzelligen Tieren kann die [[Differenzierung (Biologie)|Differenzierung]] von Geweben zu hochgeordneten Zusammenhängen führen, in denen funktionstragende Zellen sich nicht mehr teilen. So sind im Nervengewebe die meisten vernetzten [[Neuron]]en postmitotisch nicht teilungsfähig. Auch reife [[Herzmuskelzelle]]n haben keine Teilungsfähigkeit.
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| Auf eine Mitose folgt manchmal noch eine Mitose. Mehrkernige Zellen können nicht nur durch Fusion von Zellen entstehen – wie bei [[Muskelfaser]]n oder [[Osteoklast]]en –, sondern auch dadurch, dass Kernteilungen ohne Zellteilung aufeinanderfolgen.
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| Bei der [[Konjugation (Biologie)|Konjugation]] von [[Wimpertierchen]] (''Ciliata'') wird zwischen zwei einzelligen Individuen Genmaterial über eine Plasmabrücke ausgetauscht. Hierbei laufen nach meiotischen Kernteilungen auch zwei Mitosen ab, ohne dass Zellplasma aufgeteilt wird bzw. eine Vermehrung stattfindet.
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| Im Lebenszyklus mancher [[Apicomplexa]], zu denen auch einige einzellige Parasiten des Menschen gehören, kommt es vor, dass sich der Zellkern zunächst mehrmals teilt, vor der Aufteilung in Tochterzellen ([[Schizogonie]]). Eine solche, ''Schizont'' genannte mehrkernige Zelle von [[Plasmodium|Plasmodien]] kann bei [[Malaria]]erkrankungen innerhalb der [[Erythrozyten|roten Blutkörperchen]] gefunden werden. Bei [[Plasmodium falciparum]], dem Erreger der ''Malaria tropica'', enthält ein Blutschizont im typischen Fall 16, bei [[Plasmodium malariae]] oft 8 Zellkerne. Die im Folgeschritt durch Zellteilung entstehenden [[Merozoit]]en werden anschließend ins Blut freigesetzt, bei der ''Malaria quartana'' meist in synchronisierten Zyklen von rund 72 Stunden.
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| Die [[Plasmodium (Schleimpilze)|Plasmodien]] von [[Schleimpilze]]n (''Myxomyceten'') können zahlreiche Zellkerne innerhalb einer gemeinsamen Zellmembran aufweisen, so mehrere Tausend bei [[Myxogastria#Plasmodium|Myxogastria]]. Bei anderen Arten sogenannter Schleimpilze (''Dictyostelia'') schließen sich hingegen viele Einzelzellen zu einem [[Aggregationsverband]] zusammen, der als [[Pseudoplasmodium]] bezeichnet wird und erhaltene Zellgrenzen erkennen lässt.
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| Davon zu unterscheiden ist ein [[Synzytium]] als gemeinsamer Zellzusammenhang, der entsteht, wenn Zellen so miteinander verschmelzen, dass ihre [[zellmembran]]<nowiki/>bestimmten Grenzen zumindest teilweise aufgehoben sind. Eine solche Zellverschmelzung kann auch als einzige große Zelle betrachtet werden, deren Zellkerne jedoch von vielen verschiedenen Zellen stammen. Ein derartiges Synzytium tritt in der [[ontogenetisch]]en Entwicklung eines [[Mensch]]en zu Anfang auf, wenn der [[Trophoblast]] Anschluss sucht an Gefäße in der versorgenden [[Gebärmutter]]schleimhaut, mit seinem [[Blastogenese#Beschreibung|Synzytiotrophoblast]] genannten Anteil. Auch hier finden dann Mitosen statt, ohne dass sich unmittelbar eine Zellteilung anschließt. Bei der [[Taufliege]] ''Drosophila melanogaster'' beginnt [[Drosophila melanogaster#Embryonalentwicklung|ihre Embryonalentwicklung]] damit, dass im befruchteten Ei in rascher Folge eine Reihe von Kernteilungen ablaufen, bevor denn Zytoplasmabereiche um die Kerne – dieses [[Energide|polyenergide]], sogenannte synzytiale Blastoderm hat etwa sechstausend<ref>M. Mavrakis, R. Rikhy, J. Lippincott-Schwartz: ''Cells within a cell: Insights into cellular architecture and polarization from the organization of the early fly embryo.'' In: ''Communicative & Integrative Biology.'' Band 2, Nr. 4, Juli 2009, S. 313–314, PMID 19721875, {{PMC|2734032}}.</ref> – durch die Zellmembran in einzelne Zellen aufgeteilt werden.<ref>A. Mazumdar, M. Mazumdar: ''How one becomes many: blastoderm cellularization in Drosophila melanogaster.'' In: ''Bioessays.'' Band 24, Nr. 11, November 2002, S. 1012–1022, [[doi: 10.1002/bies.10184]].</ref>
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| == Siehe auch == | | == Siehe auch == |
| * {{WikipediaDE|Mitose}} | | * {{WikipediaDE|Kategorie:Zellzyklus}} |
| * {{WikipediaDE|Cohesin}} | | * {{WikipediaDE|zellzyklus}} |
| * {{WikipediaDE|Meiose}}
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| == Weblinks == | | == Weblinks == |
| {{Wiktionary}} | | {{Commonscat|Cell cycle}} |
| {{Commons|Mitosis|Mitose}}
| | *Lexikon der Biologie: [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/zellzyklus/71636 Zellzyklus]. Spektrum, Heidelberg 1999. |
| * [http://www.supernovae.de/schule/biologie/meiose-wiki.html Vergleich Mitose und Meiose] | |
| * [http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d09/09a.htm Zell- und Kernteilung – Mitose]
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| * [http://www.mallig.eduvinet.de/bio/Repetito/Mitose1.html Bilder, Zeichentrick]
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| * [http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/13/bs13.htm Online-Biologie Kurs]
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| == Einzelnachweise == | | == Einzelnachweise == |
| <references /> | | <references /> |
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| {{Normdaten|TYP=s|GND=4170185-9}}
| | [[Kategorie:Zellzyklus|!]] |
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| [[Kategorie:Zellzyklus]]
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