imported>Joachim Stiller |
imported>Odyssee |
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| Der '''Zellzyklus''' ist die Abfolge verschiedener Aktivitätsphasen zwischen den [[Zellteilung|Teilungen]] [[Eukaryoten|eukaryotischer]] [[Zelle (Biologie)|Zellen]]. Da der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Gehalt einer Zelle bzw. eines [[Zellkern]]s bei der Teilung ([[Mitose]]) halbiert wird, muss er vor der nächsten Teilung wieder verdoppelt werden. Diese beiden Vorgänge werden als ''M-Phase'' und ''S-Phase'' (von ''[[Synthese]]'') bezeichnet. Zwischen ihnen liegen sogenannte ''Gap''-Phasen (engl. ''Lücke''): ''G<sub>1</sub>'' und ''G<sub>2</sub>''.
| | #WEITERLEITUNG [[Eukaryoten]] |
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| == Phasen ==
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| [[Datei:Cell cycle diagram.svg|mini|Schema des Zellzyklus. M = Mitose-Phase. Die darauf folgende Interphase besteht aus G1, S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln]]
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| [[Datei:Interphase and Mitosis.svg|mini|Einzelne Phasen der Mitose]]
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| Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die [[Interphase]].<ref>H Lundegård: ''Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik.'' In: ''Archiv für Mikroskopische Anatomie'' 80: 223-273, 1912.</ref> In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen [[Chromosomen]] auch nach Anfärbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die [[Genaktivität]] steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen [[Nukleolus]]. Wegen des Gehaltes an [[rRNA|ribosomaler RNA]] sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen für den zellulären Stoffwechsel. Ein wichtiger Prozess während der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen. Dies geschieht während der Synthese- oder ''S''-Phase. Ihr voraus geht die ''G1''-Phase. Entsprechend folgt auf die S- die ''G2''-Phase.<ref name="Howard,Pelc">A Howard, SR Pelc: ''Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage.'' In: ''Heredity'', 6, 1953, S. 261–273.</ref>
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| * Die Bezeichnung ''G1-Phase'' kommt von ''gap'' (engl. Lücke, Abstand), da dies der Zeitraum zwischen Kernteilung und DNA-Synthese ist.<ref name="Howard,Pelc" /> In dieser (postmitotischen bzw. präsynthetischen) Phase werden Zellbestandteile ([[Zytoplasma]], [[Zellorganelle]]) ergänzt. Die Produktion von [[mRNA]]s für [[Histon]]e und [[Replikation]]s[[enzym]]e ([[DNA-Polymerase]]n, [[Ligase]]n) ist Voraussetzung für die bevorstehende S-Phase. Aus dem gleichen Grund steigt der Vorrat an [[Nukleosid|Desoxyribonukleosid]]-Triphosphaten. Im Zytoplasma tierischer Zellen trennen sich die beiden [[Zentriol]]en voneinander.<br />Jedes Chromosom besteht aus nur ''einer'' [[Chromatide]] bzw. ''einer'' DNA-Helix. Der DNA-Gehalt der G1-Zelle kann mittels [[DNA-Zytometrie]] als ''2 C'' bestimmt werden. Der [[C-Wert (Genetik)|''C''-Wert]] steht für die Größe des (haploiden) [[Genom]]s eines Organismus.<ref>Swift Hewson Hoyt: ''The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences USA'', 36, 1950, S. 643–654.</ref>
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| ** In die ''G0-Phase'' treten Zellen aus der G1 ein, wenn sie sich nicht mehr weiter vermehren sollen ([[ruhende Zelle]]). Es kann sich dabei um Zellen handeln, die sich nie wieder teilen werden, wie [[Nervenzelle]]n und [[Muskelzelle]]n der gestreiften Muskulatur. Andere Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen oder Monate in G0, können aber bei besonderen Ereignissen wie Verletzung oder Zellverlust wieder zum G1-Zustand zurückkehren und sich nachfolgend teilen.<ref name="Huch-Jürgens34" /> Beispiele hierfür sind Leberzellen ([[Hepatozyt]]en) und [[Lymphozyt]]en.
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| * ''S-Phase'' steht für Synthesephase, wegen der Verdopplung der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] im Zellkern. Ausgelöst von genetischen Signalen, beginnt in jedem Chromosom an mehreren ''Ursprüngen'' die [[Replikation]], die Verdoppelung der DNA-Helix.<ref>Joel A Huberman, Arthur D Riggs: ''On the mechanism of DNA replication in mammalian chromosomes.'' In: ''Journal of Molecular Biology'', 32, 1968, S. 327-341.</ref> Aus dem Zytoplasma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone in den Zellkern, welche die replizierte DNA verpacken. Auch die Zentriolen verdoppeln sich.<ref>Katharina Munk (Hrsg.): ''Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–14.</ref><br /> Die S-Phase endet, sobald die DNA-Verdopplung abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht. Die DNA-Menge beträgt also ''4 C''.
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| * ''G2-Phase.'' In diesem (postsynthetischen bzw. prämitotischen) Intervall werden RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische [[Protein]]e synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Das [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatische Retikulum]] wird eingeschmolzen. In Geweben lösen sich die [[Zellkontakt|Kontakte]] zu den Nachbarzellen; die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme.
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| * ''M-Phase'' oder Mitose-Phase. Hier finden die Zweiteilungen der Chromosomen (Mitose), des Zellkernes (Karyokinese) und der Zelle (Zytokinese) statt. Während der Mitose folgen aufeinander: [[Prophase]], [[Prometaphase]], [[Metaphase]], [[Anaphase]] und [[Telophase]], die Zellteilung beginnt meist schon parallel zu den letzten Phasen der Mitose.
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| ** Sobald Zellen eines Hochleistungsorgans auf die Teilung ihres Kernes verzichten, können sie eine Reihe von [[Endoreplikation]]en beginnen.
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| == Dauer ==
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| Die Dauer des Zellzyklus, also die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr verschieden sein.
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| Mit am kürzesten ist sie bei den [[Furchung]]steilungen im frühesten Entwicklungsstadium tierischer [[Embryo]]nen, wo eine große [[Cytoplasma]]-Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt wird und ein Zyklus nur Minuten dauert. Dabei entfallen die G1- und die G2-Phase fast völlig. Das andere Extrem bilden Zellen, die sich zeitweilig oder endgültig nicht mehr teilen. Bei diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr (G0-Phase).
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| Beispiele für die Dauer der Phasen:<ref>Katharina Munk (Hrsg.): ''Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–15.</ref>
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| {| class="wikitable"
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| !Zelltyp
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| !G<sub>1</sub>
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| ! S
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| ! G<sub>2</sub>
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| ! M
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| !Gesamtdauer des Zellzyklus (Stunden)
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| |[[Schleimpilz]] (''Physarum polycephalum'')
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| |sehr kurz|| 2|| 4|| 0,7||align="center" | ca. 6,7
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| |-
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| |[[Bohne]] (''Vicia faba'') [[Meristem]] der Wurzelspitze
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| |align="right" | 4|| 9|| 3,5|| 2||align="center" | 18,5
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| |-
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| |[[Mus musculus|Maus]] (''Mus musculus'') [[Tumorzelle]]n in Kultur
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| |align="right" |10|| 9|| 4|| 1||align="center" | 24
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| |-
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| |[[Mensch]] (''Homo sapiens'') Tumorzellen in Kultur<ref name="Huch-Jürgens34">Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jürgens (Hrsg.): ''Mensch Körper Krankheit'', 6. Auflage, 2011, Urban & Fischer Verlag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S. 34.</ref>
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| |align="right" |8|| 6|| 4,5|| 1||align="center" | 19,5
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| |}
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| == Regulation ==
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| === Äußere Faktoren ===
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| Zu den Faktoren, die den Zellzyklus regulieren, gehören die Zellgröße und das Nährstoffangebot. Auch die An- oder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle. Tierische Zellen, die dicht gewachsen sind, teilen sich nicht mehr weiter, sie gehen in das G<sub>0</sub>-Stadium über. Weiterhin steuern in Geweben die für sie bestimmten [[Wachstumsfaktor (Protein)|Wachstumsfaktoren]] den Verlauf des Zyklus.
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| Bestimmte Chemikalien können in Kultur wachsende Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten und so die Zellen einer Kultur synchronisieren. Dazu werden zum Beispiel [[Desoxythymidin]] und [[Aphidicolin]] verwendet, welche die Zellen in der S-Phase halten.<ref>Pedrali-Noy, G. ''et al.'': ''Synchronization of HeLa cell cultures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidicolin'', in: ''[[Nucleic Acids Res.]]'' '''1980''' 8(2):377–387; PMID 6775308, {{PMC|327273}}</ref>
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| === Innere Faktoren und Kontrollpunkte ===
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| Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunkten ([[Checkpoint (Molekularbiologie)|Checkpoints]]) überwacht. Sie sorgen dafür, dass der nächste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An den Checkpoints besteht die Möglichkeit, den Zellzyklus lediglich zu unterbrechen (Arretierung) oder den programmierten Zelltod ([[Apoptose]]) einzuleiten.
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| Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die [[Cyclin-abhängige Kinase|CDKs]] (''Cycline Dependent Kinases'') und die [[Cycline]]. Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt [[Genexpression|exprimiert]], bis ihre Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Cycline schnell abgebaut. CDKs und die zugehörigen Cycline bilden Komplexe, deren Aktivierung (Dephosphorylierung von Thr14 und Tyr15 durch [[Proteinkinase PLK1|cdc25]]) beziehungsweise Deaktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und [[Protoonkogen]]e gesteuert wird. Die CDKs [[Phosphorylierung|phosphorylieren]] und aktivieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus.
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| Beispiel für einen Checkpoint ist der
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| * Kontrollpunkt für [[DNA-Schaden|DNA-Schäden]]: Fehlen [[Nukleotid]]e, ist der DNA-Stoffwechsel anderweitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe ([[Mutagen]]e) geschädigt, erzeugt dies ein Signal ([[p53]], das [[CDK-Inhibitor 1|p21]] aktiviert). Es bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase verharrt. Trifft es die S-Phase, wird die DNA-Synthese gestoppt mittels Inhibition des Cyclin D/CDK4/6-Komplexes, des Cyclin E/CDK2-Komplexes und der Delta-Untereinheit der DNA-Polymerase. Reparaturgene werden aktiviert, um die DNA-Schäden zu beheben.
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| * Kontrollpunkt der Spindelbildung: Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der [[Mitose]] wird so lange unterbunden, bis alle [[Zentromer]]e ([[Kinetochor]]e) mit Transportfasern des [[Spindelapparat]]es verbunden sind und die Chromosomen in der [[Äquatorialplatte]] nebeneinander angeordnet sind.
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| ==== Einleitung der Zellteilung ====
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| Die Kernteilung (Mitose) und schließlich die Zellteilung wird bei Eukaryoten durch den ''[[Mitose promoting factor|Mitosis Promoting Factor]]'' (''MPF'') eingeleitet. Der [[Proteinkomplex]] MPF besteht aus der Cyclin-abhängigen Kinase „[[CDK1]]“ und dem „[[Cyclin B]]“. In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex verschiedene [[Protein|Eiweiße]] – wie etwa das [[Histon H1]] – und beginnt damit die Prophase der Mitose. Die aktivierten Histone bewirken eine Spiralisierung, das sogenannte „[[Supercoiled DNA|Supercoiling]]“ der DNA, welches eine der Grundvoraussetzungen für den Beginn der Kernteilung ist.<ref name="physikum">Hamid Emminger, Christian Benz: ''Physikum exakt: Das gesamte Prüfungswissen für die 1. Äp.'' 4. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18</ref>
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| === Zellzyklus und Krebs ===
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| Der Zellzyklus neoplastischer Zellen ([[Krebszelle]]n) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert.
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| Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z. B. p53) durch [[Mutation]] verloren oder werden übermäßig exprimiert.
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| == Nobelpreis für Medizin ==
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| Für ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (USA), Tim Hunt (GB) und Paul M. Nurse (GB) im Jahre 2001 den [[Wikipedia:Liste der Nobelpreisträger für Physiologie oder Medizin|Nobelpreis für Medizin]].<ref>[http://www.nobel.se/medicine/laureates/2001/press.html Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001]</ref>
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| == Siehe auch ==
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| * {{WikipediaDE|Kategorie:Zellzyklus}}
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| * {{WikipediaDE|zellzyklus}}
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| == Weblinks ==
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| {{Commonscat|Cell cycle}}
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| *Lexikon der Biologie: [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/zellzyklus/71636 Zellzyklus]. Spektrum, Heidelberg 1999.
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| == Einzelnachweise ==
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| <references />
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| [[Kategorie:Zellzyklus|!]]
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| [[Kategorie:Biologischer Prozess]]
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| {{Wikipedia}}
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