imported>Joachim Stiller |
imported>Joachim Stiller |
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| [[Datei:Erasmus Darwin Temple of Nature.jpg|mini|Das Deckblatt von [[Erasmus Darwin]]s Gedicht ''The Temple of Nature'' zeigt, wie die Natur, dargestellt in der Person der Göttin [[Artemis]], von einer Personifikation der Poesie enthüllt wird. Stich nach einer Zeichnung von [[Johann Heinrich Füssli]]]] | | '''Hajo Banzhaf''' (* [[15. Mai]] [[1949]] in [[Gütersloh]]; † [[11. Februar]] [[2009]] in [[München]]) war ein deutscher [[Astrologie|Astrologe]], [[Autor|Buchautor]] und [[Herausgeber]] auf dem Gebiet der [[Esoterik]], insbesondere zum [[Tarot]].<ref>Biographische Daten von Hajo Banzhaf in: ''Du bist alles, was mir fehlt. Suchbild und Selbstbild im Horoskop'' (mit Brigitte Theler). 254 Seiten. Hugendubel, München 1996, ISBN 978-3-442-21878-3. Seite 254</ref> |
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| Die '''Geschichte der Biologie''' untersucht alle Bemühungen um das Verständnis der Welt des Lebendigen von der [[Antike]] bis in die moderne Zeit. Obwohl die [[Biologie]] als eine einheitliche Disziplin erst im 19. Jahrhundert entstanden ist, reichen ihre Wurzeln über medizinische Traditionen und Naturgeschichte bis zum indischen [[Ayurveda]], zur [[Medizin im Alten Ägypten]] und den Werken von [[Aristoteles]] und [[Galenos]] in der griechisch-römischen Welt zurück. Die antiken Kenntnisse wurden im [[Mittelalter]] von der [[Arabische Medizin|arabischen Medizin]] und von Gelehrten wie [[Avicenna]] weiterentwickelt. Während der europäischen [[Renaissance]] und der frühen Neuzeit wurde das Interesse am biologischen Denken in Europa durch die Entwicklung des [[Empirismus]] und die Entdeckung vieler neuer [[Art (Biologie)|Arten]] revolutioniert. Hier sind einerseits [[Andreas Vesalius]] und [[William Harvey]] zu nennen, die durch sorgfältige Beobachtung und Experimente die [[Physiologie]] weiterentwickelten, andererseits sind [[Naturforscher]] wie [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]] und [[Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon|Buffon]] zu erwähnen, die die [[Taxonomie#Taxonomie in der Biologie|wissenschaftliche Klassifikation]] von Organismen und [[Fossil]]ien einführten und sich mit der Entwicklung und dem [[Verhalten (Biologie)|Verhalten]] von Organismen beschäftigten. Die Erfindung des [[Mikroskop]]s enthüllte die bis dahin unbekannte „Welt“ der [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]] und ermöglichte die Formulierung der [[Zelltheorie]]. Die wachsende Bedeutung der [[Natürliche Theologie|natürlichen Theologie]], zum Teil als Reaktion auf das [[Mechanistisches Weltbild|mechanistische Weltbild]], verstärkte das Interesse von Gelehrten an naturgeschichtlichen Fragestellungen, wiewohl dadurch auch [[Teleologie|teleologische]] Vorstellungen befördert wurden.
| | == Leben und Werk == |
| | Hajo Banzhaf studierte nach dem Abitur [[Sprachwissenschaft]] in [[Frankreich]] und später [[Philosophie]] an der [[Westfälische Wilhelms-Universität|Westfälischen Wilhelms-Universität]] in [[Münster]]. Nach einer zwölfjährigen Laufbahn in einer Münchner Privatbank arbeitete er ab 1985 als freiberuflicher Buchautor, Astrologe und Seminarleiter. Zwischen 1992 und 2000 war er als Herausgeber der Reihe ''Kailash Buch'' im [[Hugendubel]]-Verlag tätig. Er verfasste zahlreiche Bücher zu den Themen Astrologie und Tarot, von denen ''Das Arbeitsbuch zum Tarot'' (1988) in zwanzig verschiedenen Sprachen erschienen ist. Mit seiner Frau [[Brigitte Theler]] (1959–2007) lebte und arbeitete er in München. Gemeinsam mit ihr gründete er 2003 den Tarot e.V. – den Tarotverband für den deutschsprachigen Raum. |
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| Während des 18. und 19. Jahrhunderts wurden [[Botanik]] und [[Zoologie]] eigenständige wissenschaftliche Disziplinen. [[Antoine Laurent de Lavoisier|Lavoisier]] und andere Naturwissenschaftler begannen die lebendigen und unbelebten Naturdinge mittels chemischer und physikalischer Untersuchungsmethoden zu studieren. Entdecker wie [[Alexander von Humboldt]] untersuchten die Beziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt. Indem sie bemerkten, dass diese Beziehungen von geographischen Bedingungen abhängig sind, schufen sie die Grundlagen für die Wissenschaften der [[Biogeographie]], der [[Ökologie]] und der [[Verhaltensbiologie|Verhaltensforschung]].
| | Hajo Banzhaf starb im 60. Lebensjahr an einer [[Lungenembolie]]. |
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| Vertreter [[Naturalismus (Philosophie)|naturalistischer Theorien]] begannen, den [[Essentialismus]] abzulehnen. Sie betonten stattdessen, dass biologische Arten [[aussterben]] können und entdeckten die [[Geschichte der Evolutionstheorie|Variation der Arten]]. Die Zelltheorie lieferte neue Einblicke in das Verständnis von Organismen. Diese Einsichten wurden zusammen mit Erkenntnissen aus [[Embryologie]] und [[Paläontologie]] durch [[Charles Darwin|Darwins]] Theorie der [[Evolution]] durch [[Natürliche Selektion]] zusammengeführt. Am Ende des 19. Jahrhunderts konnte so die Vorstellung von der [[Spontanzeugung|Urzeugung]] als falsch erkannt und durch die Theorie der [[Keimbahn]] ersetzt werden, obwohl die für ein tieferes Verständnis notwendigen Kenntnisse der [[Genetik]] noch fehlten.
| | == Bücher == |
| | | * ''Das Tarot-Handbuch''. Hugendubel, München 1986; Goldmann, München 1998, ISBN 3-442-21503-X. |
| Im frühen 20. Jahrhundert wurden die [[Mendelsche Regeln|Mendelschen Regeln]] wiederentdeckt. Dies beförderte das rasche Anwachsen genetischer Kenntnisse durch [[Thomas Hunt Morgan]] und seine Schüler. Durch die Vereinigung von Prinzipien der [[Populationsgenetik]] mit der natürlichen Selektion schufen Wissenschaftler die [[Synthetische Evolutionstheorie|neodarwinistische Synthese]]. Neue wissenschaftliche Disziplinen entwickelten sich rasch, nachdem [[James D. Watson]] und [[Francis Crick]] die Struktur der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] vorgeschlagen hatten. Nach der Etablierung des [[Zentrales Dogma der Molekularbiologie|„zentralen Dogmas“ der Molekularbiologie]] und der Entschlüsselung des [[Genetischer Code|genetischen Codes]] erfolgte eine Aufspaltung der Biologie in die „Biologie der Organismen“, welche sich mit Lebewesen beschäftigt, und das Forschungsfeld der Zellbiologie und der Molekularbiologie. Im späten 20. Jahrhundert entstanden mit der [[Genom]]forschung und der [[Proteomik]] Disziplinen, die den Trend der Aufspaltung der Biologie umkehrten. In diesen Forschungsbereichen benutzen Lebewesenwissenschaftler molekularbiologische Methoden, während Molekular- und Zellbiologen das Zusammenspiel von [[Gen]]en und Umwelt genauso studieren wie die Genetik natürlicher [[Population (Biologie)|Populationen]] von Organismen.
| | * ''Das Arbeitsbuch zum Tarot''. Diederichs, München 1988; Hugendubel, München 2003, ISBN 3-7205-2424-8, ISBN 978-3-7205-2846-7 (inkl. Kartenset) |
| | | * ''Tarot-Spiele. Methodik – Legesysteme – Deutungsbeispiele''. Hugendubel, München 1988; Kailash, München 2009, ISBN 978-3-424-63002-2. |
| == Etymologie ==
| | * ''Schlüsselworte zum Tarot''. Goldmann, München 1990, ISBN 3-442-12077-2, ISBN 3-442-12126-4 (inkl. Kartenset) |
| Das Wort ''Biologie'' besteht einerseits aus dem griechischen Wort [[wikt:βίος|βίος]] (bios = ‚Leben‘) und andererseits dem Suffix '-logie', das ‚Wissenschaft von‘ oder ‚Kenntnis von‘ bedeutet und aus dem griechischen Verb [[wikt:λέγω|λέγειν]], ''legein'' = ‚auswählen‘, ‚zusammenfassen‘ (vgl. auch das Nomen [[wikt:λόγος|λόγος]], ''logos'' = ‚Wort‘) hergeleitet ist. Der Ausdruck ''Biologie'' in seiner modernen Bedeutung wurde von verschiedenen Autoren eingeführt, die ihn unabhängig voneinander erstmals benutzten. Im Titel des Band 3 von [[Michael Christoph Hanow]]s ''Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia'', veröffentlicht im Jahr 1766, erscheint der Ausdruck zum ersten Mal. [[Thomas Beddoes]] hat das Wort im Jahr 1799 erstmals im modernen Sinne verwendet.<ref>{{cite web|title=biology, ''n''.|work=[[Oxford English Dictionary]] online version|publisher=Oxford University Press|month=September|year=2011|url=http://www.oed.com/view/Entry/19228?redirectedFrom=Biology#eid|accessdate=2011-11-01}}</ref><ref>Toepfer, Georg: ''Historisches Wörterbuch der Biologie. Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe''. Metzler, Stuttgart 2011: Bd. 1, S. 254.</ref> [[Karl Friedrich Burdach]] benutzt es im Jahr 1800, [[Gottfried Reinhold Treviranus]] (''Biologie oder Philosophie der lebenden Natur'', 1802) und [[Jean-Baptiste Lamarck]] (''Hydrogéologie'', 1802)<ref>Junker: ''Geschichte der Biologie. '' S. 8.</ref><ref>Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. '' S. 1–2.</ref> zeitgleich im Anfang des 19. Jahrhunderts.
| | * ''Tarot als Wegbegleiter'' (mit Elisa Hemmerlein). Hugendubel, München 1993; Goldmann, München 1999, ISBN 3-442-21501-3. |
| | | * ''Schlüsselworte zur Astrologie'' (mit Anna Haebler). Hugendubel, München 1994; ebd. 2008, ISBN 978-3-7205-6041-2. |
| Bevor der Ausdruck ''Biologie'' verbreitet verwendet wurde, erfolgte das Studium von Tieren und Pflanzen im Rahmen ganz unterschiedlicher Fachgebiete. Mit dem Wort ''[[Naturgeschichte]]'' wird eine Disziplin bezeichnet, die sich mit den deskriptiven Aspekten der Biologie befasst. Dies schließt die [[Mineralogie]] und andere nichtbiologische Themen ein. Vom Mittelalter bis zur Renaissance war das Konzept der ''scala naturae'' oder der ''Great Chain of Being'' (dt. ‚Die große Kette der Wesen‘) der einheitliche Bezugsrahmen der Naturgeschichte. Demgegenüber wurden unter den Stichworten der ''[[Naturphilosophie]]'' und der ''[[Natürliche Theologie|natürlichen Theologie]]'' die konzeptionellen und metaphysischen Grundlagen des Studiums von Organismen abgehandelt. Dabei beschäftigten sich Gelehrte mit dem Problem, wieso Lebewesen existieren und sich gerade so und nicht anders verhalten. Diese Fragen wurden allerdings auch in den Bereichen der [[Geologie]], [[Physik]], [[Chemie]] und [[Astronomie]] gestellt. [[Physiologie]] und botanische [[Pharmakologie]] gehören zum Gebiet der Medizin. Bevor sich die Biologie als Wissenschaft etablierte, ersetzen im 18. und 19. Jahrhundert ‚Botanik‘ und ‚Zoologie‘ und – im Falle der Fossilien – die Geologie schließlich zunehmend die Naturgeschichte und die Naturphilosophie.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 36–37.</ref><ref>Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. '' S. 1–3.</ref>
| | * ''Die [[Vier-Elemente-Lehre|vier Elemente]] in Astrologie und Tarot'' (mit Markus Becker). Goldmann, München 1994; ebd. 2000 (als ''Der Mensch in seinen Elementen''), ISBN 3-442-12216-3. |
| | | * ''Du bist alles, was mir fehlt. Suchbild und Selbstbild im Horoskop'' (mit Brigitte Theler). Hugendubel, München 1996; Goldmann, München 2009, ISBN 978-3-442-21878-3. |
| == Antike und mittelalterliche Naturkenntnis ==
| | * ''Schlüsselworte zum [[Aleister Crowley|Crowley]]-Tarot'' (mit Brigitte Theler). Hugendubel, München 1998; Goldmann, München 1999, ISBN 3-442-21524-2. |
| === Frühe Kulturen ===
| | * ''Das Tarotbuch''. Goldmann, München 2001, ISBN 3-442-33646-5, ISBN 3-442-33649-X (inkl. Kartenset) |
| Die [[Archaischer Homo sapiens|frühesten Menschen]] haben möglicherweise Kenntnisse über [[Pflanzen]] und [[Tiere]] gehabt, die ihre Überlebenschancen verbessert haben. Dazu könnten Kenntnisse der menschlichen und tierischen Anatomie und Aspekte des Verhaltens von Tieren (etwa über Wanderungen) gehört haben. Mit der [[Neolithische Revolution|neolithischen Revolution]] vor ca. 10. 000 Jahren begann ein Wendepunkt in der Geschichte der frühmenschlichen Naturkenntnis. Zu dieser Zeit wurden die ersten Pflanzen für den Ackerbau verwendet und das erste Herden[[vieh]] in den entstehenden sesshaften Kulturen gezüchtet.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 2–3.</ref>
| | * ''Tarot. Weisheiten für jeden Tag''. Integral, München 2003, ISBN 3-7787-9112-5. |
| | | * ''Der Crowley-Tarot'' (mit [[Akron (Okkultist)|Akron]]). Hugendubel, München 2004, ISBN 3-7205-2514-7, ISBN 3-7205-2515-5 (mit Crowley-Tarot-Deck) |
| In den antiken Kulturen [[Mesopotamien]]s, [[Altes Ägypten|Ägyptens]], des [[Geschichte Indiens|indischen Subkontinentes]] und [[Geschichte Chinas|Chinas]] gab es unter anderem erfahrene [[Chirurg]]en und naturkundliche Gelehrte wie [[Sushruta]] und [[Zhang Zhongjing]], die ausgeklügelte naturphilosophische Systeme entwickelten. Die Wurzeln der modernen Biologie werden allerdings üblicherweise in der säkularen Tradition der [[Religionskritik#Antike griechische Philosophie|antiken griechischen Philosophie]] gesucht.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 3–9.</ref> Eines der ältesten ausgearbeiteten medizinischen Wissenssysteme ist auf dem indischen Subkontinent unter dem Namen [[Ayurveda]] entstanden. Es wurde um 1500 v. Chr. aus der Weisheitslehre des [[Atharvaveda]] entwickelt. Weitere antike medizinische Texte entstammen der [[Medizin im Alten Ägypten|ägyptischen Tradition]], wie der [[Papyrus Edwin Smith]]. Auch für die [[Einbalsamierung]], die für eine [[Mumie|Mumifizierung]] notwendig ist, um die inneren Organe vor [[Verwesung]] zu schützen, benötigt man medizinische Kenntnisse.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 8.</ref>
| | * ''Tarot und der Lebensweg des Menschen''. Hugendubel, München 2005, ISBN 3-7205-2705-0. |
| | | * ''Gut beraten mit Tarot''. Goldmann, München 2005, ISBN 3-442-33744-5, ISBN 3-442-33748-8 (inkl. Kartenset) |
| Im antiken China kann man biologische Kenntnisse in unterschiedlichsten Disziplinen finden, unter anderem in der chinesischen Kräuterkunde, bei Ärzten, Alchemisten und in der [[Chinesische Philosophie|chinesischen Philosophie]]. Die [[Daoismus|taoistische]] Tradition der chinesischen Alchemie kann als Teil der chinesischen „[[Lebenswissenschaften]]“ angesehen werden, deren Ziel neben der Herstellung von Gesundheit es war, den [[Stein der Weisen]] zu finden. Das System der [[Traditionelle chinesische Medizin|klassischen chinesischen Medizin]] dreht sich üblicherweise um die Theorie von [[Yin und Yang]] und die [[Fünf-Elemente-Lehre]].<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 4.</ref> Taoistische Philosophen wie [[Zhuangzi]] haben im 4. Jahrhundert v. Chr. evolutionäre Ideen formuliert, indem sie die Unveränderlichkeit der biologischen Spezies verneint und vermutet haben, dass die Arten unterschiedliche Eigenschaften als Antwort auf ihre Umgebung entwickelt haben.<ref>{{cite book|last=Needham|first=Joseph|authorlink=Joseph Needham|last2=Ronan|first2=Colin Alistair|title=The Shorter Science and Civilisation in China: An Abridgement of Joseph Needham's Original Text, Vol. 1|publisher=[[Cambridge University Press]]|year=1995|isbn=978-0-521-46773-5|page=101}}</ref>
| | * ''Der Universal-[[Waite Tarot|Waite-Tarot]]'' (inkl. Kartenset). Urania, Neuhausen 2005, ISBN 3-03819-006-3. |
| | | * ''Symbolik und Bedeutung der Zahlen''. Goldmann, München 2006, ISBN 3-442-33760-7. |
| In der alten indischen [[Ayurveda]]-Tradition wurde unabhängig eine Drei-Säfte-Lehre entwickelt, die der [[Humoralpathologie]] der [[Altgriechische Medizin|altgriechischen Medizin]] ähnelt, obwohl das ayurvedische System zusätzliche Annahmen macht, wie etwa die Vorstellung, dass der Körper aus fünf Elementen und sieben [[Gewebe (Biologie)|Geweben]] besteht. Ayurvedische Autoren teilten die lebenden Naturdinge in vier Kategorien, basierend auf der Vorstellung von der Natur der Geburt (Leib, Eier, Hitze und Feuchtigkeit und Samen). Sie erklärten die Empfängnis eines [[Fetus]] im Detail. Sie hatten auch beachtliche Erfolge im Bereich der [[Chirurgie]], oft ohne die [[Obduktion|Dissektion]] von Menschen oder [[Vivisektion]] von Tieren zu nutzen.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 6.</ref> Eine der ersten ayurvedischen Abhandlungen war das ''[[Sushruta Samhita]]'', das Sushruta zugeschrieben wird, der im 6. Jahrhundert v. Chr. lebte. Es war auch eine der ersten ''[[Materia medica]]'' und enthielt die Beschreibung von 700 medizinisch verwendbaren Pflanzen, 64 mineralischen Präparationen und 57 Präparationen auf der Basis von tierischen Materialien.<ref>Girish Dwivedi, Shridhar Dwivedi (2007): ''History of Medicine: Sushruta – the Clinician – Teacher par Excellence. '' National Informatics Centre. Abgerufen am 8. Oktober 2008<!-- wo ist der Weblink??? --></ref>
| | * ''Universal Waite – ganz einfach'' (inkl. Kartenset). Urania, Neuhausen 2007, ISBN 978-3-03819-310-4. |
| | | * ''Geschichten vom Firmament. Ein Lesebuch der Sternenwelt''. Kailash, München 2007, ISBN 978-3-7205-6025-2. |
| === Antike griechische Tradition ===
| | * ''Tarot für Anfänger. Grundlagen – Legemuster – Deutungen''. [[Königsfurt-Urania]], Krummwisch 2008; erw. A. ebd. 2010, ISBN 978-3-86826-528-6. |
| [[Datei:161Theophrastus 161 frontespizio.jpg|mini|Titelblatt einer aus dem Jahre 1644 stammenden Version der erweiterten und illustrierten Edition der ''[[Historia Plantarum]]'' aus dem 13. Jahrhundert, die ursprünglich um 300 v. Chr. geschrieben wurde.]]
| | * ''Der verborgene Blick. Neue Perspektiven mit dem Vice-Versa-Tarot'' (mit Susanne Zitzl). Kailash, München 2009, ISBN 978-3-424-63001-5. |
| | | * ''Zwischen Himmel und Erde. Quintessenz aus Esoterik, Astrologie und Tarot''. Königsfurt-Urania, Krummwisch 2009, ISBN 978-3-86826-522-4. |
| Die [[Vorsokratiker]] stellten zwar viele Fragen über das Leben, ihre Lehren lieferten aber nur wenige systematische Kenntnisse zu speziellen biologischen Problemen. Demgegenüber wurde der Versuch der [[Atomismus|Atomisten]], das Leben allein aufgrund physikalischer Prinzipien zu verstehen, im Laufe der Geschichte der Biologie immer wieder neu aufgegriffen. Die medizinischen Theorien des [[Hippokrates von Kos|Hippokrates]] und seiner Nachfolger, insbesondere die Vertreter der [[Humoralpathologie]], hatten ebenfalls einen lange anhaltenden Einfluss auf das biologische Denken.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 9–27.</ref>
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| Der Philosoph [[Aristoteles]] war der einflussreichste Gelehrte der klassischen [[Antike]]. Obwohl seine frühen Beiträge zur Naturphilosophie vorwiegend spekulativen Charakter hatten, verfasste Aristoteles später eher empirisch orientierte Studien mit einem besonderen Augenmerk auf biologische Prozesse und die Vielfalt der Lebensformen. Er machte zahllose Naturbeobachtungen, insbesondere zu den Eigentümlichkeiten und [[Abstraktion|Attributen]] von [[Pflanze]]n und [[Tier]]en in der ihn umgebenden Natur, und beschrieb diese, wenn er der Meinung war, dass eine Kategorisierung sich lohnte. Aristoteles beschrieb 540 Tierarten und machte bei mindestens 50 Arten eine [[Vivisektion]]. Er glaubte, dass alle Naturvorgänge von [[Causa formalis|Zwecken]] bestimmt seien.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 84–90, 135; Mason: ''A History of the Sciences'', S. 41–44.</ref>
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| Aristoteles und in seiner Nachfolge die meisten Gelehrten der westlichen Welt waren bis ins 18. Jahrhundert von der Vorstellung überzeugt, dass alle Lebewesen in einer aufsteigenden hierarchischen Ordnung angeordnet wären, die eine zunehmende Perfektion von Pflanzen über Tiere bis hin zum Menschen darstellten.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 201–202; siehe auch: Lovejoy, ''The Great Chain of Being''</ref> Aristoteles Nachfolger im [[Lykeion]], [[Theophrastos von Eresos|Theophrastos]], schrieb eine Reihe von Büchern über Pflanzen. So unter anderem seine ''[[Historia Plantarum (Theophrastos)|Historia Plantarum]]'', welche bis ins [[Mittelalter]] als die bedeutendste antike Abhandlung zur Botanik angesehen wurde. Viele der von Theophrastus eingeführten Namen sind bis in die Gegenwart in Gebrauch, wie ''carpos'' für Frucht und ''pericarpion'' für Samenkapsel. [[Plinius der Ältere]] war ebenfalls für seine Kenntnisse der Botanik und Naturlehre bekannt. Sein Werk ''[[Naturalis historia]]'' gilt zugleich als bedeutende Sammlung zoologischer Beschreibungen.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 90–91; Mason, ''A History of the Sciences'', S. 46.</ref>
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| Einige [[Hellenismus|hellenistische]] Gelehrte zur Zeit der [[Ptolemäer]], insbesondere [[Herophilos von Chalkedon|Herophilos]] und [[Erasistratos]], verbesserten die physiologischen Arbeiten von Aristoteles und führten anatomische Präparationen von Tieren durch.<ref>Barnes, ''Hellenistic Philosophy and Science'', S. 383–384.</ref> [[Galenos]] war die bedeutendste antike Autorität im Bereich von Medizin und Anatomie. Obwohl einige antike Atomisten wie [[Lukrez]] die [[Teleologie|teleologisch]] geprägten Schöpfungsvorstellungen von Aristoteles infrage stellten, hat die Teleologie (und nach der Entstehung des [[Christentum]]s die [[Natürliche Theologie]]) bis ins 18. und 19. Jahrhundert eine zentrale Stellung im biologischen Denken eingenommen. [[Ernst Mayr]] erklärte dazu, dass „nach Lukretz und Galen bis zur Renaissance nichts Bedeutsames mehr geschah.“<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 90–94; Zitat von S. 91.</ref> Tatsächlich wurden die griechischen Ideen zur Naturgeschichte und Medizin bis ins Mittelalter nicht hinterfragt.<ref>Annas: ''Classical Greek Philosophy''. S. 252.</ref>
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| === Mittelalter und Arabische Welt ===
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| [[Datei:Ibn al-nafis page.jpg|mini|Eine biologisch-medizinische Abhandlung von [[Ibn an-Nafis]], einem frühen Anhänger von biologischen Experimenten und Entdecker des [[Lungenkreislauf]]es und der [[Koronargefäß]]e]]
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| Der [[Untergang des Römischen Reiches]] führte zu einem erheblichen Verlust von Kenntnissen und Fertigkeiten. Dennoch bewahrten Ärzte durch Überlieferung und Ausbildung die griechischen Traditionen medizinischen Wissens. Im [[Byzantinisches Reich|byzantinischen Reich]] und in der [[islam]]ischen Welt wurden viele Werke der griechischen Antike ins [[Arabische Sprache|Arabische]] übersetzt und die Schriften des Aristoteles aufbewahrt.<ref name="Mayr-91-94">Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 91–94.</ref>
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| Zwischen dem 8. und 13. Jahrhundert, im „[[Blütezeit des Islam|goldenen Zeitalter des Islam]]“, das auch als die Zeit der agrikulturellen Revolution im Vorderen Orient angesehen wird, leisteten mittelalterliche arabische [[Arabische Medizin|Ärzte]], [[Blütezeit des Islam#Astronomie|Wissenschaftler]] und [[Blütezeit des Islam#Philosophie|Philosophen]] bedeutende Beiträge zum Verständnis biologischer Fragestellungen. In der [[Zoologie]] hat [[al-Dschahiz]] (781–869) frühe [[evolution]]äre Vorstellungen entwickelt,<ref>Mehmet Bayrakdar, ''Al-Jahiz And the Rise of Biological Evolutionism'', ''The Islamic Quarterly'', Third Quarter, 1983, London.</ref><ref>{{cite book|title=Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences|author=Paul S. Agutter, Denys N. Wheatley|publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer]]|year=2008|isbn=1-4020-8865-5|page=43}}</ref> wie etwa das Konzept vom „Kampf ums Dasein“.<ref>Conway Zirkle: ''Natural Selection before the „Origin of Species“.'' In: ''Proceedings of the American Philosophical Society. '' 84 (1) 1941, S. 71–123.</ref> Er kannte das Konzept einer [[Nahrungskette]]<ref>Frank N. Egerton, „A History of the Ecological Sciences, Part 6: Arabic Language Science – Origins and Zoological“, ''Bulletin of the Ecological Society of America'', April 2002: 142–146 [143]</ref> und war ein früher Vertreter des [[Geodeterminismus]].<ref>Lawrence I. Conrad: ''Taun and Waba: Conceptions of Plague and Pestilence in Early Islam. '' In: ''Journal of the Economic and Social History of the Orient. '' 25 (3) 1982, S. 268–307 (278).</ref>
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| Der persische Gelehrte [[Ad-Dīnawarī]] (828–896) wird mit seiner Schrift ''Buch der Pflanzen'' als der Begründer der [[Botanik]] angesehen. Er beschrieb mindestens 637 Spezies, diskutierte die Entwicklung der Pflanzen, beschrieb die Phasen des Pflanzenwachstums und die Herausbildung von Blüten und Früchten.<ref>Fahd, Toufic. ''Botany and agriculture. '' S. 815., in Morelon, Régis; Rashed, Roshdi (1996). Encyclopedia of the History of Arabic Science. 3. Routledge, ISBN 0-415-12410-7.</ref> [[Al-Biruni]] kannte das Konzept der Züchtung und vermutete, dass die Natur in ähnlicher Weise verfährt – eine Vorstellung, die mit Darwins [[Selektion (Evolution)#Natürliche Selektion|natürlichen Selektion]] verglichen wurde.<ref>{{cite journal| title=On the Presumed Darwinism of Alberuni Eight Hundred Years before Darwin| author=Jan Z. Wilczynski| journal=[[Isis (Zeitschrift, 1912)|Isis]]| volume=50| issue=4| date=December 1959| pages=459–466}}</ref> <!-- Im Bereich der [[Anatomie]] und [[Physiologie]] führte der persische Arzt [[Abu Bakr Muhammad ibn Zakariya ar-Razi|Rhazes]] (865–925) Experimente durch, um Galens Humoralpathologie zu wiederlegen. {{Citation needed|date=May 2010}} Keine Quelle angegeben, die Hinweise in den Personenartikeln sind auch nicht belegt. -->
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| Der persische Arzt [[Avicenna]] (980–1037) führte [[klinische Studie]]n durch und beschrieb in dem Werk ''Qanun at-Tibb'' ''([[Kanon der Medizin]])'' die Prinzipien der [[Klinische Pharmakologie|klinischen Pharmakologie]].<ref name="Brater-449">D. Craig Brater, Walter J. Daly: ''Clinical pharmacology in the Middle Ages: Principles that presage the 21st century.'' In: ''Clinical Pharmacology & Therapeutics.'' 67 (5) 2000, S. 447–450 (449).</ref> Dieses Werk blieb in der europäischen Medizin bis ins 17. Jahrhundert ein anerkanntes Lehrbuch.<ref>[http://www.britannica.com/topic/The-Canon-of-Medicine ''The Canon of Medicine. Work by Avicenna.''] In: ''[[Encyclopædia Britannica]]''</ref><ref>Amber Haque: ''Psychology from Islamic Perspective: Contributions of Early Muslim Scholars and Challenges to Contemporary Muslim Psychologists.'' In: ''Journal of Religion and Health.'' 43 (4) 2004, S. 357–377 (375).</ref> Der [[Al-Andalus|spanisch]]-[[Araber|arabische]] Arzt [[Ibn Zuhr|Avenzoar]] (1091–1161) war ein früher Vertreter der experimentellen Tieranatomie. Ihm gelang der Nachweis, dass die [[Scabies]] durch [[Grabmilben|Parasiten]] verursacht wird, womit er die gängige Humoralpathologie infrage stellte.<ref name="Hutchinson">[http://encyclopedia.farlex.com/Islamic+medicine Islamic medicine]. In: ''[[Hutchinson Encyclopedia]]''.</ref> Er führte auch [[Chirurgie|chirurgische]] Experimente an [[Tierversuch|Tieren]] durch,<ref name="Rabie2006">Rabie E. Abdel-Halim: ''Contributions of Muhadhdhab Al-Deen Al-Baghdadi to the progress of medicine and urology. '' In: ''Saudi Medical Journal. '' 27 (11)2006, S. 1631–1641.</ref> bevor er die Operationstechniken am Menschen anwandte.<ref name="Rabie2005">Rabie E. Abdel-Halim: ''Contributions of Ibn Zuhr (Avenzoar) to the progress of surgery: A study and translations from his book Al-Taisir. '' In: ''Saudi Medical Journal'' Vol. 26 (9) 2005, S. 1333–1339.</ref> Während einer [[Hungersnot]] in [[Ägypten]] um 1200 untersuchte [[Abd al-Latif al-Baghdadi|Abd-el-latif]] eine große Anzahl von [[Skelett]]en und fand so heraus, dass Galen sich in Bezug auf die Ausbildung der [[Knochen]] des [[Kiefer (Anatomie)|Unterkiefers]] und des [[Kreuzbein]]s geirrt hatte.<ref name="Emilie">Emilie Savage-Smith: ''Medicine. '' In: Roshdi Rashed (Hrsg.): ''[[Encyclopedia of the History of Arabic Science]]. '' Band 3, S. 903–962 (951–952). Routledge, London/ New York 1996.</ref> Im frühen 13. Jahrhundert entwickelte der spanisch-arabische Gelehrte Abu al-Abbas al-Nabati eine frühe Form der [[Wissenschaftliche Arbeit|wissenschaftlichen Methode]] für botanische Studien. Er benutzte [[Empirie|empirische]] Methoden und [[experiment]]elle Techniken zur Überprüfung, Beschreibung und Identifikation zahlreicher [[Materia medica|Materiae medicae]] und unterschied unbestätigte Berichte von solchen, die durch Erfahrung und Überprüfung bestätigt waren.<ref>{{cite book |first=Toby |last=Huff |year=2003 |title=The Rise of Early Modern Science: Islam, China, and the West |page=218 |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=0-521-52994-8 |pages=813–852}}</ref> Sein Schüler [[Abu Muhammad ibn al-Baitar]] (ca. 1190–1248) schrieb eine [[Pharmazie|pharmazeutische]] Enzyklopädie, in der er 1400 [[Pflanze]]n, [[Lebensmittel]] und [[Arzneimittel]] beschrieb. 300 Beschreibungen waren seine eigene Entdeckung. Eine [[latein]]ische Übersetzung seines Werkes wurde von europäischen Gelehrten und Apothekern bis ins 18. und 19. Jahrhundert verwendet.<ref>Diane Boulanger (2002), ''The Islamic Contribution to Science, Mathematics and Technology'', ''OISE Papers'', in ''STSE Education'', Vol. 3.</ref>
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| Der arabische Arzt [[Ibn an-Nafis]] (1213–1288) war ebenfalls ein Vertreter experimenteller Untersuchungsmethoden.<ref name="Oataya" /><ref name="Savage-Smith">{{cite journal | first=Emilie | last=Savage-Smith | title=Attitudes toward dissection in medieval Islam | journal=Journal of the History of Medicine and Allied Sciences | year=1995 | volume=50 | issue=1 | pages=67–110 | pmid=7876530}}</ref> Er entdeckte im Jahre 1242 den [[Lungenkreislauf]]<ref name="Dabbagh">S. A. Al-Dabbagh: ''Ibn Al-Nafis and the pulmonary circulation.'' In: ''[[The Lancet]].'' 1 1978, S. 1148.</ref> und die [[Koronargefäß]]e<ref>Husain F. Nagamia: ''Ibn al-Nafīs: A Biographical Sketch of the Discoverer of Pulmonary and Coronary Circulation.'' In: ''Journal of the International Society for the History of Islamic Medicine.'' 1, 2003, S. 22–28.</ref><ref>Matthijs Oudkerk: ''Coronary Radiology.'' ''Preface.'' [[Springer Science+Business Media]], 2004, ISBN 3-540-43640-5.</ref> und damit die Grundlagen des [[Blutkreislauf]]es.<ref>Chairman's Reflections: ''Traditional Medicine Among Gulf Arabs, Part II: Blood-letting.'' In: ''Heart Views.'' 5 (2) 2004, S. 74–85 (80).</ref> Auch beschrieb er ein Modell des [[Stoffwechsel]]s<ref name="Roubi">Abu Shadi Al-Roubi: ''Ibn Al-Nafis as a philosopher.'' In: ''Symposium on Ibn al-Nafis.'' Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait 1982 (vergl. {{Webarchiv|text=Ibn al-Nafis As a Philosopher |url=http://www.islamset.com/isc/nafis/drroubi.html |wayback=20080206072116}}, ''Encyclopedia of Islamic World'').</ref> und kritisierte die falschen Vorstellungen von Galen und Avicenna über Humoralpathologie, [[Puls]],<ref>Nahyan A. G. Fancy: ''Pulmonary Transit and Bodily Resurrection: The Interaction of Medicine, Philosophy and Religion in the Works of Ibn al-Nafīs (died 1288).'' S. 3 und 6, ''Electronic Theses and Dissertations'', [[University of Notre Dame]], 2006. [http://etd.nd.edu/ETD-db/theses/available/etd-11292006-152615 (online)]</ref> Knochen, Muskeln, Eingeweide, Sinnesorgane, Gallengänge, Speiseröhre und Magen.<ref name="Oataya">Sulaiman Oataya: ''Ibn ul Nafis has dissected the human body. '' In: ''Symposium on Ibn al-Nafis.'' Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait 1982, (vergl. {{Webarchiv|text=Ibn ul-Nafis has Dissected the Human Body |url=http://www.islamset.com/isc/nafis/index.html |wayback=20091023065405}}, ''Encyclopedia of Islamic World'').</ref>
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| [[Datei:Frederick II and eagle.jpg|mini|''[[De arte venandi cum avibus]]'', von [[Friedrich II. (HRR)|Friedrich II.]], war ein einflussreiches mittelalterliches Werk zur [[Beizjagd]] und [[Vogelkunde]].]]
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| Während des [[Hochmittelalter]]s vertieften einige europäische Gelehrte wie [[Hildegard von Bingen]], [[Albertus Magnus]] und [[Friedrich II. (HRR)|Friedrich II.]] den Kanon des naturkundlichen Wissens. Die Entwicklung der mittelalterlichen europäischen Universitäten hatte aber im Gegensatz zur Situation in den Bereichen Physik und Philosophie wenig Einfluss auf den Fortschritt der Gelehrsamkeit im Bereich der Biologie.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought.'' S. 91–94: „Wenn es um die Biologie als Ganzes geht, wurden die Universitäten erst im späten 18. und frühen 19. Jahrhundert zu Zentren der biologischen Forschung.“</ref>
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| == Renaissance und die frühe neuzeitliche Entwicklung ==
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| Infolge der europäischen [[Renaissance]] stieg bei europäischen Gelehrten das Interesse an der empirischen Naturgeschichte und der Physiologie. Im Jahre 1543 veröffentlichte [[Andreas Vesalius]] seine berühmte [[Anatomie|anatomische]] Schrift ''[[Andreas Vesalius#De humani corporis fabrica libri septem|De humani corporis fabrica]]'', die auf der Untersuchung menschlicher Leichen beruhte und die moderne Ära der europäischen Medizin einleitete. Vesalius war der Erste einer Reihe von Anatomen, die nach und nach die [[Scholastik]] durch den [[Empirismus]] im Bereich der Physiologie und Medizin ersetzten und damit Erfahrung aus erster Hand an die Stelle von antiker Autorität und abstraktem Denken setzten. Die von empirisch orientierten Ärzten betriebene [[Pflanzenheilkunde]] wurde so im Falle der Untersuchung von Pflanzen eine Quelle für einen erneuerten Empirismus. [[Otto Brunfels]], [[Hieronymus Bock]] und [[Leonhart Fuchs]] verfassten ausführliche Schriften über Wildpflanzen und schufen so die neuzeitlichen Grundlagen für eine an der Naturbeobachtung orientierten Zugang zur Botanik.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 94–95, S. 154–158.</ref> Mittelalterliche [[Bestiarium|Tierdichtungen]] bilden ein literarisches Genre, das das naturkundliche und bildliche Wissen der Zeit verbindet und mit den Werken von [[William Turner (Naturforscher)|William Turner]], [[Pierre Belon]], [[Guillaume Rondelet]], [[Conrad Gessner]] und [[Ulisse Aldrovandi]] ausführlicher und umfassender wird.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 166–171.</ref>
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| Künstler wie [[Albrecht Dürer]] und [[Leonardo da Vinci]] arbeiteten nicht selten mit Naturforschern zusammen und waren, um ihre Werke zu verbessern, stark an Studien zur Anatomie von Menschen und Tieren interessiert. Sie studierten auch im Detail physiologische Prozesse und trugen so zum Wachstum des anatomischen Wissens ihrer Zeit bei.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 80–83.</ref> In den Überlieferungen der [[Alchemisten|Alchemie]] und der [[Magie#Neuzeit|Naturmagie]], insbesondere aber im Werk von [[Paracelsus]] wurden zeitgenössische biologische Kenntnisse rezipiert. So unternahmen die Alchemisten chemische Analysen an organischen Materialien und experimentierten mit biologischen und mineralischen [[Pharmakologie|Heilmitteln]].<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 90–97.</ref> Dieser Prozess stellt einen Ausschnitt einer größeren Entwicklung dar, in deren Zusammenhang die Metapher von der „Natur als Organismus“ durch das Konzept der „Natur als Maschine“ ersetzt wurde. Die Entstehung eines [[Mechanistisches Weltbild|Mechanistischen Weltbildes]] im Lauf des 17. Jahrhunderts begleitete diesen Vorgang.<ref>Merchant, ''The Death of Nature'', Kapitel 1, 4 und 8</ref>
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| === 17. Und 18. Jahrhundert ===
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| Im 17. und 18. Jahrhundert waren Wissenschaftler mit der [[Taxonomie#Taxonomie in der Biologie|Klassifikation]], Benennung und Ordnung biologischer Objekte beschäftigt. [[Carolus Linnaeus]] veröffentlichte im Jahre 1735 eine grundlegende [[Taxonomie]] der natürlichen Welt. In den 1750er Jahren entwarf er eine [[Nomenklatur (Biologie)|wissenschaftliche Namensgebung]] für alle Spezies.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' Kapitel 4</ref> Während Linnaeus die biologischen Arten für unveränderliche Teile einer Schöpfungsordnung hielt, betrachtete der andere große Naturforscher des 18. Jahrhunderts, [[Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon]], die Arten als Konstrukte. Er sah Lebensformen als veränderlich an und zog sogar die Möglichkeit einer [[Abstammungstheorie]] in Betracht. Obwohl Buffon die Evolution ablehnte, ist er eine Schlüsselfigur in der [[Geschichte der Evolutionstheorie]] und beeinflusste die evolutionären Theorien von [[Jean-Baptiste de Lamarck]] und [[Charles Darwin]].<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' Kapitel 7</ref>
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| Das [[Barockzeitalter]] war die Zeit der Entdeckungsreisen. Mit diesen wurde die Beschreibung von neuen Arten und die Sammlung von Artefakten zu einer Leidenschaft wissenschaftlicher Laien und zu einem gewinnträchtigen Unternehmen für aufstrebende Bürger. Viele Naturforscher umrundeten den Erdball auf der Suche nach Abenteuern und wissenschaftlichen Erkenntnissen.<ref>Siehe Raby, ''Bright Paradise''</ref>
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| [[Datei:Musei Wormiani Historia.jpg|mini|175px|links|In [[Wunderkammer]]n, wie denen von [[Olaus Wormius]], wurden Artefakte von Organismen aus der ganzen Welt gesammelt. Sie wurden so zu Zentren des biologischen Wissens in der Frühen Neuzeit. Vor dem [[Zeitalter der Entdeckungen]] hatten Naturforscher keine Vorstellung von der Vielfalt der biologischen Erscheinungen.]]
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| [[William Harvey]] und andere Naturphilosophen untersuchten die Funktion von Blut und Blutgefäßen, indem sie die Arbeiten von Vesalius durch Experimente an lebenden Organismen (Tieren und Menschen) ausdehnten. Harveys ''De motu cordis'' aus dem Jahr 1628 markiert das Ende für die Theorien Galens. Zusammen mit [[Santorio Santorio]]s Arbeiten zum Metabolismus wurden sie zu einem einflussreichen Vorbild für quantitative physiologische Untersuchungen.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 103–113.</ref>
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| Im frühen 17. Jahrhundert wurde der Mikrokosmos der Biologie für Untersuchungen zugänglich. Im späten 16. Jahrhundert wurden die ersten einfachen [[Lichtmikroskop]]e gebaut und [[Robert Hooke]] veröffentlichte sein bahnbrechendes Werk ''[[Robert Hooke#Micrographia|Micrographia]]'' aus dem Jahr 1665, das auf Untersuchungen mit einem von ihm entworfenen [[Auflichtmikroskopie|Auflichtmikroskop]] beruht. Mit der Verbesserung der Linsenherstellung durch [[Antoni van Leeuwenhoek|Leeuwenhoeks]] in den 1670er Jahren wurden einlinsige Mikroskope mit einer über 200-fachen Vergrößerung und einer guten Darstellungsqualität möglich. Gelehrte entdeckten damit [[Spermium|Spermien]], [[Bakterien]], [[Infusorien]] und konnten so die ganze Vielfalt der mikroskopischen Welt erschließen. Ähnliche Untersuchungen durch [[Jan Swammerdam]] führten zu einem vertieften Interesse an der [[Insektenkunde]]. Er verbesserte die grundlegenden Techniken für mikroskopische Präparationen und [[Histologie#Färbemethoden der Histologie|Gewebefärbungen]].<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 133–144.</ref>
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| [[Datei:Cork Micrographia Hooke.png|150px|hochkant|mini|In ''[[Robert Hooke#Micrographia|Micrographia]]'', [[Robert Hooke]] führte den Begriff Zelle für kleine biologische Strukturen wie bei [[Phellogen|Korkkambium]] ein. Ende des 19. Jahrhunderts wurde in der [[Zelltheorie]] die Zelle als die kleinste biologische Einheit definiert.]]
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| So wie die mikroskopische Welt wuchs, so schrumpfte die makroskopische. Botaniker wie [[John Ray]] versuchten die Flut der aus aller Welt herbeigeschafften und neu entdeckten Organismen zu klassifizieren und mit der [[Natürliche Theologie|natürlichen Theologie]] in Übereinstimmung zu bringen.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 162–166.</ref> Diskussionen über die [[Sintflut]] verstärkten die Entwicklung der [[Paläontologie]]. Im Jahre 1669 veröffentlichte [[Nicolaus Steno]] einen Aufsatz, in dem er beschrieb, wie sich die Überreste von Organismen in Sedimenten ablagern und zu [[Fossil]]ien mineralisieren. Obwohl Stenos Ideen über die Entstehung von Fossilien weithin bekannt wurden und vielfach unter Naturforschern diskutiert wurden, bezweifelten viele Gelehrte bis zum Ende des 18. Jahrhunderts die Annahme eines organischen Ursprungs von Fossilien aufgrund von philosophischen und theologischen Vorannahmen über das Alter der Erde und den Prozess des [[Aussterben]]s von biologischen Arten.<ref>Rudwick, ''The Meaning of Fossils'', S. 41–93.</ref>
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| == Das 19. Jahrhundert: die Entstehung der Biologie als Naturwissenschaft ==
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| <!-- section title linked from [[On the Origin of Species]], please don't change -->
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| Während des gesamten 19. Jahrhunderts war das Betätigungsfeld der neu entstehenden biologischen Wissenschaft einerseits durch die Medizin begrenzt, die sich mit den Problemen der Physiologie beschäftigte. Auf der anderen Seite besetzte die Naturgeschichte das Feld der Erforschung der Vielfalt des Lebendigen und die Interaktionen von Lebewesen untereinander und zwischen Lebewesen und der unbelebten Natur. Um 1900 überschnitten sich diese beiden Forschungsgebiete und aus der Naturgeschichte und ihrem Gegenspieler, der Naturphilosophie, entstanden spezialisierte biologische Disziplinen: [[Zellbiologie]], [[Bakteriologie]], [[Morphologie (Biologie)]], [[Embryologie]], [[Geographie]] und [[Geologie]].
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| [[Datei:Humboldt1805-chimborazo.jpg|mini|links|Während seiner Reisen hat [[Alexander von Humboldt]] die Verbreitung verschiedener Pflanzenarten in geographischen Regionen aufgezeichnet und gleichzeitig physikalische Parameter wie Temperatur und Luftdruck notiert.]]
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| === Naturgeschichte und Naturphilosophie ===
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| In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts brachten weitgereiste Naturforscher eine Fülle von neuen Kenntnissen über die Vielfalt und die Verbreitung von Lebewesen nach Europa. Besondere Beachtung fand das Werk [[Alexander von Humboldt]]s, der die Beziehungen zwischen Lebewesen und ihrer Umwelt erforschte – was traditionell das Thema der [[Naturgeschichte]] war –, indem er die quantitativen Methoden von [[Physik]] und [[Chemie]] benutzte, die bislang die Domäne der [[Naturphilosophie]] war. Dadurch begründete Humboldt die [[Biogeographie]].<ref>Bowler, ''The Earth Encompassed'', S. 204–211.</ref>
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| ==== Geologie und Paläontologie ====
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| Die neu entstehende [[Geologie]] trug dazu bei, dass sich die traditionellen Disziplinen der Naturgeschichte und Naturphilosophie annäherten. Durch die [[Stratigrafie (Geologie)|stratigrafische]] Untersuchung von Sedimentschichten konnte aus der räumlichen Verteilung von Funden auf ihr zeitliches Vorkommen geschlossen werden. Dies wurde zu einem Schlüsselkonzept der entstehenden Evolutionslehre. [[Georges Cuvier]] und seine Zeitgenossen machten an der Wende vom 18. zum 19. Jahrhundert große Fortschritte in der [[Anatomie|vergleichenden Anatomie]] und [[Paläontologie]]. In einer Reihe von Vorlesungen und Veröffentlichungen legte Cuvier durch den Vergleich von rezenten Säugetieren und Fossilien dar, dass Fossilien die Überreste von ausgestorbenen Spezies sind und nicht Überreste von heute noch lebenden Organismen, was die damals verbreitete Annahme war.<ref>Rudwick, ''The Meaning of Fossils'', S. 112–113.</ref>
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| Die von [[Gideon Mantell]], [[William Buckland]], [[Mary Anning]] und [[Richard Owen]] entdeckten und beschriebenen Fossilien stützen den Befund, dass es ein „Zeitalter der [[Reptilien]]“ gab, das jenem der prähistorischen Säugetiere vorangegangen war. Diese Entdeckungen fesselten die Öffentlichkeit und lenkten die Aufmerksamkeit der Gelehrten auf die Frage nach der [[Pariser Akademiestreit|Geschichte des Lebens auf der Erde]].<ref>Bowler, ''The Earth Encompassed'', S. 211–220.</ref> Die meisten Geologen hielten die Annahmen des [[Katastrophismus]] für die Entwicklung der Erde und ihrer Lebewesen dennoch weiterhin für plausibel. Erst mit [[Charles Lyell]]s einflussreichem Werk ''Principles of Geology'' (1830) wurde der Katastrophismus überwunden und [[James Hutton|Huttons]] Theorie des [[Aktualismus (Geologie)|Aktualismus]] populär.<ref>Bowler, ''The Earth Encompassed'', S. 237–247.</ref>
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| ==== Evolution und Biogeographie ====
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| [[Datei:Darwins first tree.jpg|mini|150px|[[Charles Darwin]]s früheste Notizen zu einem evolutionären Baumdiagramm aus seinem ''First Notebook on Transmutation of Species'' (1837)]]
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| Die bedeutendste Evolutionstheorie vor Darwin war die des französischen Gelehrten [[Jean-Baptiste Lamarck]]. Das Konzept einer ''[[Lamarckismus|Vererbung erworbener Eigenschaften]]'' – ein Vererbungsmechanismus der bis ins 20. Jahrhundert von vielen Wissenschaftlern für plausibel gehalten wurde – sah eine Entwicklung der Lebewesen von den einfachsten Einzellern bis zum Menschen vor.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 343–357.</ref>
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| Indem er den biogeographischen Ansatz von Humboldts, die Geologie Lyells, [[Thomas Malthus]]' Erkenntnisse zum Wachstum von Populationen und seine eigenen morphologischen Kenntnisse kombinierte, entwickelte der britische Naturforscher [[Charles Darwin]] eine Evolutionstheorie mit der zentralen Annahme der [[Selektion (Evolution)|natürlichen Selektion]]. Einen ähnlichen Ansatz verfolgte [[Alfred Russel Wallace]], der unabhängig von Darwin zu denselben Schlüssen kam.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' Kapitel 10: „Darwin’s evidence for evolution and common descent“; und Kapitel 11: „The causation of evolution: natural selection“; Larson, ''Evolution'', Kapitel 3</ref> Die Veröffentlichung von Darwins Theorie in seinem Buch ''[[Die Entstehung der Arten|On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life]]'' aus dem Jahr 1859 wird oft als zentrales Ereignis in der Geschichte der modernen Biologie angesehen.
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| Darwins Anerkennung als Naturforscher, der sachliche Ton seiner Darstellung und die Überzeugungskraft seine Argumente führten dazu, dass sein Werk erfolgreich war, wo andere evolutionäre Arbeiten, wie das anonym verfasste ''[[Vestiges of the Natural History of Creation]]'', gescheitert waren. Die meisten Wissenschaftler waren bis zum Ende des 19. Jahrhunderts von den Konzepten der Evolution und der [[Abstammungstheorie]] überzeugt. Die natürliche Selektion als Motor der Evolution wurde aber bis ins 20. Jahrhundert von vielen bezweifelt, da die meisten zeitgenössischen Vorstellungen zur Genetik nicht mit einer Vererbung zufälliger Variationen vereinbar erschienen.<ref>Larson, ''Evolution'', Kapitel 5: ''Ascent of Evolutionism.'' siehe auch: Bowler: ''The Eclipse of Darwinism.''; Secord, ''Victorian Sensation''</ref>
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| Wallace hat, aufbauend auf dem Werk von [[Augustin-Pyrame de Candolle|de Candolle]], [[Alexander von Humboldt|Humboldt]] und Darwin, wichtige Beiträge zur [[Geozoologie]] geleistet. Da er sich für die [[Transmutation der Arten|Transmutationshypothese]] interessierte, legte er bei seinen Forschungsreisen nach [[Südamerika]] und in den [[Malaiischer Archipel|malaiischen Archipel]] großen Wert auf die Beschreibung des geographischen Vorkommens nahe verwandter Arten. Während seines Aufenthaltes auf dem Archipel entdeckte er die [[Wallace-Linie]], die durch die [[Molukken|Spice Islands]] verläuft und die Fauna des Archipels zwischen einer [[Asien|asiatischen]] und einer [[Australien|australisch]]-[[Neuguinea|neuguineischen]] Zone aufteilt. Nach seiner Meinung konnte die Frage nach den Ursachen dafür, dass die Fauna von klimatisch so ähnlichen Inseln so unterschiedlich ist, nur beantwortet werden, indem man die Ursprünge der Besiedelung der Inseln aufklärt. 1876 schrieb er das Buch ''The Geographical Distribution of Animals'', das für über ein halbes Jahrhundert das Standardlehrbuch der Biogeographie wurde. In der Erweiterung ''Island Life'' von 1880 beschäftigte er sich ausführlich mit den biogeographischen Verhältnissen auf Inseln. Er erweiterte das Sechs-Zonen-System von [[Philip Lutley Sclater]], das die geografische Verbreitung von [[Vogelarten]] beschrieb, auf alle Tierarten. Indem er ihre [[Verbreitungsgebiet]]e quantitativ auflistete, konnte er die ungleichmäßige Verteilung von Tierarten hervorheben. Die Evolution lieferte für seine Beobachtungen eine rationale Erklärung, was in dieser Weise vor ihm kein Forscher geleistet hat.<ref>Larson, ''Evolution'', S. 72–73 u. 116–117; siehe auch: Browne, ''The Secular Ark''.</ref><ref>Bowler: ''Evolution: The History of an Idea. '' S. 174.</ref>
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| Die wissenschaftliche Erforschung der Vererbungsvorgänge erfuhr nach der Veröffentlichung von Darwins ''Origin of Species'' ein schnelles Wachstum durch die Arbeiten von [[Francis Galton]] und der [[Biometrie]]. Die Ursprünge der Genetik werden üblicherweise auf die Arbeiten des [[Mönchtum|Mönchs]] [[Gregor Mendel]] zurückgeführt, nach dem die [[Mendelsche Regeln]] benannt sind. Allerdings gerieten seine Beiträge für 35 Jahre in Vergessenheit. In der Zwischenzeit wurden verschiedene Theorien zur Vererbung auf der Grundlage von Vorstellungen zur [[Pangenesistheorie|Pangenesis]] oder der [[Orthogenese]] diskutiert und untersucht.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought. '' S. 693–710.</ref> [[Embryologie]] und [[Ökologie]] wurden ebenfalls zu zentralen biologischen Disziplinen, die in Verbindung zur Evolution stehen und vor allem von [[Ernst Haeckel]] popularisiert wurden. Der größte Teil der Forschungen zur Vererbung im 19. Jahrhundert entstand allerdings nicht im Zusammenhang mit der Naturgeschichte, sondern mit der experimentellen Physiologie.
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| === Physiologie ===
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| Im Verlauf des 19. Jahrhunderts erweiterte sich der Gegenstandsbereich der Physiologie erheblich. Aus einem vorwiegend medizinischen Fachgebiet wurde ein weitgestecktes Forschungsfeld, in dem physikalische und chemische Prozesse der Lebenserscheinungen untersucht wurden. Die Metapher „Lebewesen sind Maschinen“ wurde so zum Paradigma im biologischen – und sozialwissenschaftlichen – Denken.<ref>Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. '' Kapitel 6; on the machine metaphor, siehe auch: Rabinbach, ''The Human Motor''</ref>
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| ==== Zelltheorie, Embryologie und Keimtheorie ====
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| [[Datei:Tableau Louis Pasteur.jpg|150px|mini|Innovative [[Glasgerät]]e und experimentelle Methoden wurden von [[Louis Pasteur]] und anderen Biologen entwickelt und bereicherten das junge Forschungsgebiet der [[Bakteriologie]] im späten 19. Jahrhundert.]]
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| Fortschritte in der [[Lichtmikroskop|Mikroskopie]] hatten einen großen Einfluss auf das biologische Denken. Im frühen 19. Jahrhundert widmete sich eine Reihe von Gelehrten der Erforschung von [[Zelle (Biologie)|Zellen]]. Ab den Jahren 1838/39 veröffentlichten [[Matthias Jakob Schleiden|Schleiden]] und [[Theodor Schwann|Schwann]] ihre Vorstellungen von der Bedeutung der Zelle: Zellen sind die Grundeinheit von Organismen und sie tragen alle Charakteristika von [[Leben]]. Beide hielten allerdings die Vorstellung für falsch, dass Zellen durch Teilung aus anderen Zellen entstehen. Erst durch die Arbeiten von [[Robert Remak (Mediziner)|Robert Remak]] und [[Rudolf Virchow]] waren ab 1860 alle Biologen von den drei Grundannahmen der [[Zelltheorie]] überzeugt.<ref>Sapp, ''Genesis'', Kapitel 7; Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. '' Kapitel 2</ref>
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| Die Erkenntnisse der Zelltheorie führten Biologen dazu, Organismen als aus individuellen Zellen zusammengesetzt anzusehen. Durch die Fortschritte in der Entwicklung immer besserer Mikroskope (vor allem durch [[Ernst Abbe]]) und neue [[Histologie#Färbemethoden der Histologie|Färbemethoden]] wurde für Wissenschaftler auf dem Gebiet der [[Zellbiologie]] bald klar, dass auch die Zellen selbst mehr sind, als flüssigkeitsgefüllte Kammern. Im Jahre 1831 beschrieb [[Robert Brown (Botaniker, 1773)|Robert Brown]] zum ersten Mal den [[Zellkern]] und zum Ende des 19. Jahrhunderts kannten die Zytologen bereits viele Schlüsselkomponenten der Zelle, wie [[Chromosom]]en, [[Zentrosom]]en, [[Mitochondrium|Mitochondrien]], [[Chloroplast]]en und andere Strukturen, die durch Färbung sichtbar gemacht werden konnten. Zwischen 1874 und 1884 beschrieb [[Walther Flemming]] die verschiedenen Stadien der [[Mitose]] und zeigte, dass sie keine durch Färbemethoden hervorgerufenen [[Artefakt (Diagnostik)|Artefakte]] waren, sondern auch in lebenden Zellen vorkommen. Er konnte auch zeigen, dass, kurz bevor sich die Zelle teilt, sich die Anzahl der Chromosomen verdoppelt. [[August Weismann]] kombinierte die Untersuchungen zur Zellvermehrung mit seinen Erkenntnissen der Vererbung. Er beschrieb den Zellkern – und dort vor allem die Chromosomen – als den Träger des Erbmaterials, unterschied [[somatische Zelle]] und [[Urkeimzelle]], forderte, dass die Anzahl der Chromosomen in einer Keimzelle halbiert sein müsse und formulierte so das Konzept der [[Meiose]]. Er widerlegte auf diese Weise die von Darwin vertretene [[Pangenesistheorie]]. Weismanns Konzept der Keimbahn war vor allem auf dem Gebiet der Embryologie sehr einflussreich.<ref>Sapp, ''Genesis'', Kapitel 8; Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. '' Kapitel 3</ref>
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| In der Mitte der 1850er Jahre wurde die [[Miasma]]­theorie der Krankheitsentstehung weitgehend durch die [[Keimtheorie]] der Krankheitsentstehung ersetzt. Dadurch erwachte unter Wissenschaftlern ein großes Interesse an Mikroorganismen und ihrer Beziehung zu anderen Lebensformen. Vor allem durch die Arbeiten von [[Robert Koch]], der die Methoden zur Anzucht von Bakterien in [[Petrischale]]n mit agarhaltigem [[Nährmedium]] entwickelte, wurde die [[Bakteriologie]] um 1880 eine eigenständige Disziplin. Die seit langem bestehende und vor allem auf Aristoteles zurückgehende Vorstellung, dass Organismen einfach durch [[Spontanzeugung]] aus toter Materie entstehen könnten, wurde von [[Louis Pasteur]] durch eine Serie von Experimenten widerlegt. Dennoch ging die seit Aristoteles bestehende Debatte um die Frage von [[Vitalismus]] und [[Mechanistisches Weltbild|mechanistischen Vorstellungen]] weiter.<ref>Magner: ''A History of the Life Sciences. '' S. 254–276.</ref>
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| ==== Der Beginn der organischen Chemie und der experimentellen Physiologie ====
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| Für Chemiker wurde im 19. Jahrhundert die Unterscheidung von organischen und anorganischen Substanzen zu einer zentralen Fragestellung. Sie betraf vor allem Prozesse der organischen Transformation bei der [[Fermentation]] und [[Fäulnis]]. Diese wurden seit Aristoteles als biologische oder ''[[Vitalismus|vitale]]'' Vorgänge angesehen. [[Friedrich Wöhler]], [[Justus von Liebig]] und andere Pioniere in diesem Forschungsgebiet zeigten, aufbauend auf dem Werk von Lavoisier, dass organische Prozesse mit gewöhnlichen physikalischen und chemischen Methoden untersucht werden konnten. Im Jahre 1829 gelang Wöhler die anorganische Harnstoffsynthese. Er stellte so die Vorannahmen des Vitalismus infrage. Mit der Herstellung von Zellextrakten, wie 1833 der [[Amylase|Diastase]], wurde es möglich, chemische Prozesse zu beschleunigen. Zum Ende des 19. Jahrhunderts wurde das Konzept des [[Enzym]]s begründet, gleichwohl waren bis ins frühe 20. Jahrhundert die Prozesse der [[Enzymkinetik]] nicht verstanden.<ref>Fruton, ''Proteins, Enzymes, Genes'', Kapitel 4; Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. '' Kapitel 6</ref> Physiologen wie [[Claude Bernard (Physiologe)|Claude Bernard]] untersuchten mittels Vivisektion und anderer experimenteller Verfahren die chemischen und physikalischen Funktionen von Lebewesen in einem bis dahin nicht gekannten Ausmaß. Sie schufen so die Grundlagen für ein vertieftes Verständnis von [[Biomechanik]], [[Ernährung]] und [[Verdauung]] und die Voraussetzungen für die Entwicklung der [[Endokrinologie]], einem Fachgebiet, dass durch die Entdeckung der [[Hormone]] und des [[Sekretin]]s im Jahre 1902 schnell wuchs. Die Bedeutung und Vielfalt der experimentellen physiologischen Methoden in Biologie und Medizin nahm im 19. Jahrhundert stetig zu, die Kontrolle von Lebensprozessen wurde in diesen Disziplinen als eine zentrale Aufgabe erkannt und Experimente spielten in der biologischen Ausbildung bald eine entscheidende Rolle.<ref>Rothman and Rothman, ''The Pursuit of Perfection'', Kapitel 1; Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. '' Kapitel 7</ref>
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| == Biowissenschaften im 20. Jahrhundert ==
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| Seit dem Beginn des 20. Jahrhunderts wurde biologische Forschung zunehmend das Ergebnis professioneller Bemühungen. Bis dahin wurde die meiste Arbeit noch immer im Bereich der [[Naturgeschichte]] geleistet, wo die morphologische und phylogenetische Untersuchung Vorrang vor der experimentellen Ursachenerforschung hat. Allerdings wurden die Studien von anti-[[Vitalismus|vitalistisch]] orientierten Physiologen und Embryologen immer einflussreicher. Der große Erfolg von experimentellen Zugangsweisen in den Bereichen Entwicklung, Vererbung und Stoffwechsel zu Beginn des 20. Jahrhunderts zeigte die Erklärungskraft biologischer Experimente. Dies trug dazu bei, dass in den folgenden Jahrzehnten die experimentelle Arbeit die Naturgeschichte als vorherrschende Forschungsmethode ersetzte.<ref>Coleman: ''Biology in the Nineteenth Century. ''; Kohler: ''Landscapes and Labscapes. ''; Allen: ''Life Science in the Twentieth Century. ''</ref> Auch die Biologie war in der [[Zeit des Nationalsozialismus]] ideologischer Nutzung ausgesetzt (So nannte [[Hans Schemm]] den [[Nationalsozialismus]] „politisch angewandte Biologie“<ref>[[Paul Brohmer]]: ''Biologieunterricht unter Berücksichtigung von Rassenkunde und Erbpflege.'' In: ''Deutsches Bildungswesen.'' Aug./Sept. 1936, S. 497–506, hier: S. 13 (zitiert).</ref>).<ref>Karl Otto Sauerbeck: ''Fachdidaktik im Dritten Reich am Beispiel des Biologie-Lehrbuchs von Steche-Stengel-Wagner.'' In: ''Fachprosaforschung – Grenzüberschreitungen.'' Band 8/9, 2012/2013 (2014), S. 391–412, hier: S. 402.</ref>
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| === Ökologie und Umweltwissenschaften ===
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| Im frühen 20. Jahrhundert sahen sich Naturforscher zunehmend der Erwartung ausgesetzt, häufiger experimentelle Methoden einzusetzen. So entstand die Ökologie als eine Kombination von Biogeographie einerseits und dem Konzept des von Chemikern begründeten [[Stoffkreislauf|biogeochemischen Zyklus]]. Die im Feld arbeitenden Biologen entwickelten ebenfalls quantitative Methoden wie das [[Qrat (Ökologie)|Qrat]] und lernten Laborinstrumente und Kameras zu benutzen, um so ihre Arbeit stärker von der traditionellen Naturgeschichte abzugrenzen. Zoologen und Botaniker taten alles, was sie konnten, um die unvorhersehbaren Aspekte der lebenden Welt zu mildern, indem sie Laborexperimente durchführten und halb kontrollierte Naturumgebungen wie etwa Gärten studierten. Neue Institutionen wie das [[Cold Spring Harbor Laboratory|Carnegie Station for Experimental Evolution]] und das [[Marine Biological Laboratory]] ermöglichten es den Wissenschaftlern, stärker kontrollierte Umgebungen für das Studium von Organismen und ihres gesamten Lebenszyklus zu nutzen.<ref>Kohler: ''Landscapes and Labscapes. '' Kapitel 2 bis 4.</ref>
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| Das Konzept der [[Sukzession (Biologie)|ökologischen Sukzession]] wurde in der Zeit von 1900 bis 1910 von [[Henry Chandler Cowles]] und [[Frederic Edward Clements]] erfunden und war für die frühe Pflanzenökologie bedeutsam. Die von [[Alfred J. Lotka]] entwickelten [[Lotka-Volterra-Regeln]] und die von ihm zuerst mathematisch beschriebene [[Räuber-Beute-Beziehung]] sowie die Arbeiten [[George Evelyn Hutchinson]]s zur Biogeographie und biogeochemischen Struktur von Seen und Flüssen ([[Limnologie]]) und [[Charles Sutherland Elton]]s Arbeiten zur [[Nahrungskette]] von Tieren waren im Bereich der ökologischen Subdisziplinen Vorreiter bei der Einführung von quantitativen Methoden. Die Ökologie wurde in den Jahren von 1940 bis 1950 zu einer unabhängigen Disziplin, nachdem [[Eugene P. Odum]] viele Konzepte der [[Ökosystemforschung]] entwickelt hat und so die Beziehungen zwischen verschiedenen Gruppen von Organismen (insbesondere Materie- und Energieflüsse) in das Blickfeld der Forschung rückte.<ref>Hagen: ''An Entangled Bank. '' Kapitel 2 bis 5.</ref>
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| Als in den 1960er Jahren Evolutionsbiologen die Möglichkeit unterschiedlicher Einheiten der Selektion untersuchten, wandten sich auch Ökologen der Evolutionstheorie zu. In der [[Populationsökologie]] wurde die Frage diskutiert, ob es eine [[Gruppenselektion]] geben könne. Allerdings waren nach 1970 die meisten Biologen der Ansicht, dass die natürliche Selektion nur selten oberhalb der Ebene von individuellen Organismen wirksam ist. Die Ökologie wuchs schnell mit dem Aufkommen von Umweltbewegungen. Im Rahmen des [[International Biological Program]] (oder vergleichbarer Programme, wie des [[Hubbard Brook Experimental Forest]] im [[White Mountain National Forest]]) wurde schließlich versucht, die Methoden der [[Großforschung]], die in der Physik so erfolgreich waren, auch im Bereich der Ökosystemforschung einzuführen und so Umweltprobleme in den Fokus der Öffentlichkeit zu rücken. Die Formulierung allgemeingültiger „ökologischer Naturgesetze“ ist aber bis heute eine Herausforderung geblieben,<ref>John H. Lawton (1999): Are there general laws in ecology? Oikos 84: 177-192.</ref> vereinheitlichende Konzepte wie z. B. die [[Inselbiogeographie]] haben aber auch hier die Erkenntnis vorangebracht.<ref>Hagen: ''An Entangled Bank. '' Kapitel 8 bis 9.</ref>
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| === Klassische Genetik, die synthetische Theorie und die Evolutionstheorie ===
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| [[Datei:Morgan crossover 1.jpg|mini|[[Thomas Hunt Morgan|Morgans]] Illustration eines [[Crossing-over]], einem Aspekt der Mendelschen [[Chromosomentheorie der Vererbung]]]]
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| Im Jahr 1900 wurde Mendel wiederentdeckt: [[Hugo de Vries]], [[Carl Correns]] und [[Erich Tschermak-Seysenegg]] entdeckten unabhängig voneinander die [[Mendelsche Regeln|mendelschen Regeln]], die sich allerdings so nicht in Mendels Werk finden.<ref>Randy Moore: {{Webarchiv|text=''The ‚Rediscovery‘ of Mendel's Work.'' |url=http://papa.indstate.edu/amcbt/volume_27/v27-2p13-24.pdf |wayback=20120401145158}} (PDF) In: ''Bioscene.'' Band 27, Nr. 2, 2001, S. 13–24.</ref> Bald danach erklärten die Zellforscher [[Walter Sutton]] und [[Theodor Boveri (Biologe)|Theodor Boveri]], dass die Chromosomen das Erbmaterial enthielten. Zwischen 1910 und 1915 wurden von [[Thomas Hunt Morgan]] und seinen Schülern in ihrem „Fliegen-Labor“ die kontroversen Ideen zur „mendelschen Chromosomentheorie der Vererbung“ miteinander verbunden.<ref>T. H. Morgan, A. H. Sturtevant, H. J. Muller, C. B. Bridges (1915) [http://www.esp.org/books/morgan/mechanism/facsimile/title3.html ''The Mechanism of Mendelian Heredity''] Henry Holt and Company.</ref> Sie bemerkten die Verbindung zwischen verschiedenen Genen. Durch den von ihnen postulierten (und später experimentell bestätigten) Vorgang des [[Crossing-over]] konnten sie die unterschiedliche Stärke dieser Verbindung erklären, die sie [[Genkopplung]] nannten. Sie schlossen daraus, dass die Gene auf den Chromosomen aufgereiht sein müssen wie „Perlen auf einer Schnur“. Die Fruchtfliege ''[[Drosophila melanogaster]]'', ihr bevorzugtes Versuchsobjekt, wurde so ein weithin benutzter [[Modellorganismus]].<ref>Garland Allen, ''Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science'' (1978), Kapitel 5; siehe auch: Kohler: ''Lords of the Fly. '' und Sturtevant: ''A History of Genetics''</ref>
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| Hugo de Vries versuchte die neue Genetik mit der Evolutionstheorie zu verbinden. Seine Studien zur [[Hybride|Hybridisierung]] erweiterte er so zu einer Theorie des [[Mutationismus]], die im frühen 20. Jahrhundert eine breite Anerkennung fand. Der [[Lamarckismus]] hatte ebenso zahlreiche Anhänger. Demgegenüber erschien der [[Darwinismus]] unvereinbar mit den übergangslos variablen Merkmalen (wie etwa der Körpergröße), die von den [[Biometrie|Biometrikern]] erforscht wurden. Diese Merkmale wurden nur teilweise für erblich gehalten. Nachdem sich in den Jahren zwischen 1920 und 1930 die Morgansche Chromosomentheorie der Vererbung durchgesetzt hatte, wurde die [[Populationsgenetik]] auf der Grundlage der Arbeiten von [[Ronald Aylmer Fisher]], [[J. B. S. Haldane]] und [[Sewall Wright]] entwickelt und zusammen mit den Konzepten der [[Selektion (Evolution)|natürliche Selektion]] und der [[Mendelsche Regeln|mendelschen Regeln]] zur [[Synthetische Evolutionstheorie|synthetischen Evolutionstheorie]] vereinigt. Die Vorstellung einer [[Lamarckismus|Vererbung erworbener Eigenschaften]] wurde von den meisten Wissenschaftlern verworfen und der Mutationismus durch die neue Genetik ersetzt.<ref>Smocovitis: ''Unifying Biology. '' Kapitel 5; siehe auch: Mayr und Provine (Hrsg.): ''The Evolutionary Synthesis. ''</ref>
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| In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde das Konzept der Populationsgenetik auf die neuen Disziplinen der Verhaltensforschung, der [[Soziobiologie]] und der [[Evolutionäre Psychologie|evolutionären Psychologie]] angewandt. In den 1960er Jahren entwickelte [[William D. Hamilton]] [[Spieltheorie|spieltheoretische]] Zugänge, um aus evolutionstheoretischer Sicht mittels [[Verwandtenselektion]] den [[Altruismus]] zu erklären. Kontroverse Debatten um den vermuteten Ursprung höherer Organismen durch [[Endosymbiontentheorie|Endosymbiose]] und die entgegengesetzten Konzepte zur molekularen Evolution insbesondere über „[[Das egoistische Gen|egoistische Gene]]“, die die Selektion für den Hauptmotor der Evolution halten, einerseits und die [[Neutrale Theorie der molekularen Evolution|neutrale Theorie]], die den [[Gendrift]] zu einem Schlüsselmechanismus gemacht haben, andererseits haben eine beständige Debatte über die angemessene Ausgewogenheit von [[George C. Williams|Adaptationismus]] und Zufall in der Evolutionstheorie ausgelöst.<ref>Gould: ''The Structure of Evolutionary Theory. '' Kapitel 8; Larson, ''Evolution. '' Kapitel 12.</ref>
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| In den 1970er Jahren haben [[Stephen Jay Gould]] und [[Niles Eldredge]] ihre Theorie des „[[Punktualismus|punctuated equilibrium]]“ entwickelt. Ihr zufolge trägt die sogenannte Stasis – Zeiten, in denen keine evolutionäre Veränderung geschieht – zum Hauptanteil der fossilen Befunde bei, so dass sich die meisten evolutionären Veränderungen schnell und in zeitlich kurzen Abschnitten ereignen müssen.<ref>Larson: ''Evolution.'' S. 271–283.</ref> Um 1980 haben [[Luis Walter Alvarez]] und [[Walter Alvarez]] vorgeschlagen, dass ein [[Impakt]] für die [[Kreide-Tertiär-Grenze]] verantwortlich sei.<ref>Zimmer: ''Evolution.'' S. 188–195.</ref> Etwa zur gleichen Zeit haben [[Jack Sepkoski]] und [[David M. Raup]] eine statistische Analyse mariner Fossilien veröffentlicht und damit die Bedeutung von [[Massenaussterben]] für die Geschichte des Lebens auf der Erde hervorgehoben.<ref>Zimmer: ''Evolution.'' S. 169–172.</ref>
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| === Biochemie, Mikrobiologie, und Molekularbiologie ===
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| Zum Ende des 19. Jahrhunderts waren alle wichtigen Mechanismen des [[Pharmakokinetik#Metabolismus|Arzneistoff-Metabolismus]] erforscht und die Grundzüge der Proteinsynthese, des Fettsäuremetabolismus und der Harnstoffsynthese bekannt.<ref>Caldwell, „Drug metabolism and pharmacogenetics“; Fruton, ''Proteins, Enzymes, Genes'', Kapitel 7</ref> In den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts wurden [[Vitamin]]e isoliert und synthetisiert. Verbesserte Labormethoden wie [[Chromatographie]] und [[Elektrophorese]] führten zu schnellen Fortschritten in der physiologischen Chemie, einer Disziplin, die sich als Biochemie von ihren medizinischen Ursprüngen emanzipierte. Zwischen 1920 und 1930 begannen Biochemiker wie [[Hans Adolf Krebs|Hans Krebs]], [[Carl Ferdinand Cori|Carl]] und [[Gerty Cori]] die zentralen [[Stoffwechselweg]]e aller Organismen zu erforschen: [[Citratzyklus]], [[Glykogensynthese]], [[Glykolyse]] und die Synthese von [[Steroid]]en und [[Porphyrin]]en. Zwischen 1930 und 1950 haben [[Fritz Lipmann]] und andere Wissenschaftler die Rolle des [[Adenosintriphosphat]]s als universalen Energieträger und [[Mitochondrium|Mitochondrien]] als die Kraftwerke der Zelle entdeckt. Diese traditionelle Form biochemischer Forschung wurde während des ganzen 20. Jahrhunderts sehr erfolgreich fortgesetzt.<ref>Fruton, ''Proteins, Enzymes, Genes'', Kapitel 6 bis 7.</ref>
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| ==== Die Ursprünge der Molekularbiologie ====
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| [[Datei:TMV virus under magnification.jpg|mini|links|[[Wendell Meredith Stanley|Wendell Stanleys]] erfolgreiche Versuche zur Kristallisation des [[Tabakmosaikvirus]] als reines [[Nukleoprotein]] im Jahre 1935 war ein überzeugender Beitrag zu der Annahme, dass die Fragen der Vererbung vollständig auf physikalische und chemische Prozesse zurückgeführt werden könnte.]]
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| [[Datei:Crick's 1958 central dogma.svg|mini|Das „ [[Zentrales Dogma der Molekularbiologie|zentrale Dogma der Molekularbiologie]]“ (ursprünglich war „dogma“ eher als Spaß gemeint) wurde von Francis Crick 1958 vorgeschlagen.<ref>F. Crick: ''Central Dogma of Molecular Biology.'' In: ''Nature.'' 227 1970, (5258): S. 561–563. {{bibcode|1970Natur.227..561C}}. PMID 4913914.</ref> Bei dieser Zeichnung handelt es sich um Cricks Rekonstruktion seiner Ideen zum sog. zentralen Dogma. Die durchgezogenen Linien sollen den (1958) gesicherten Weg des Informationsflusses andeuten, die unterbrochenen Linien hypothetische Informationsflüsse.]]
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| Aufgrund der Erfolge der klassischen Genetik wandten sich viele Biologen und eine ganze Reihe bekannter Physiker der Frage nach der Natur der Gene zu. Der Leiter der Forschungsabteilung der [[Rockefeller Foundation]], [[Warren Weaver]], unterstützte dieses Interesse, indem er Forschungsgelder zur Verfügung stellte, die dazu dienen sollten physikalische und chemische Untersuchungsmethoden für fundamentale biologische Probleme zu entwickeln. Er schuf dafür 1938 die Bezeichnung ''[[Molekularbiologie]]''. Weaver war mit diesem Ansatz sehr erfolgreich, in den 30er und 40er Jahren wurden viele bedeutende Forschungserfolge von der Rockefeller Foundation finanziert.<ref>Morange, ''A History of Molecular Biology'', Kapitel 8; Kay, ''The Molecular Vision of Life'', Introduction, Interlude I, and Interlude II</ref>
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| Ähnlich wie die Biochemie erlebten auch die im Spannungsfeld von Biologie und Medizin angesiedelten Teildisziplinen [[Bakteriologie]] und [[Virologie]] (später zur [[Mikrobiologie]] zusammengefasst) im frühen 20. Jahrhundert rasche Fortschritte. [[Félix Hubert d’Hérelle]]s Isolierung der [[Bakteriophage]]n während des [[Erster Weltkrieg|Ersten Weltkrieges]] ermöglichte viele Einsichten in die Genetik von Phagen und Bakterien.<ref>Siehe: Summers, ''Félix d'Herelle and the Origins of Molecular Biology''</ref>
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| Entscheidend für die Entwicklung der [[Molekulargenetik]] war die Verwendung von speziellen Modellorganismen. Durch sie wurden Experimente besser kontrollierbar und standardisierte Ergebnisse waren so leichter zu erhalten. Nach den erfolgreichen Arbeiten mit ''Drosophila'' und [[Mais]] wurde mit der Entdeckung von einfachen Modellorganismen, wie dem Schleimpilz ''[[Neurospora crassa]]'', das Studium der Beziehungen zwischen Genetik und Biochemie sehr viel einfacher. Dies erlaubte es [[Edward Lawrie Tatum|Tatum]] und [[George Wells Beadle|Beadle]] im Jahr 1941 die bekannte „[[Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese]]“ aufzustellen. Die Experimente an [[Tabakmosaikvirus|Tabakmosaikviren]] und [[Bacteriophage]]n, die zu dieser Zeit erstmals mithilfe von [[Elektronenmikroskop]] und [[Ultrazentrifuge]] durchgeführt wurden, zwangen die Wissenschaftler, den Begriff des Lebens neu zu überdenken. Die Tatsache, dass es sich im Falle der Bakterienviren um selbstständig ohne Hilfe eines Zellkerns vermehrende [[Nukleoproteine]] handelte, stellte die weithin akzeptierte mendelsche Chromosomentheorie der Vererbung in Frage.<ref>Creager, ''The Life of a Virus'', Kapitel 3 und 6; Morange, ''A History of Molecular Biology'', Kapitel 2</ref>
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| [[Oswald Avery]] zeigte im Jahr 1943, dass eher [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] und nicht Protein das in Chromosomen enthaltene genetische Material war, ein Sachverhalt, der 1952 im [[Hershey-Chase-Experiment]] bestätigt wurde, einer Arbeit der sogenannten [[Phagengruppe]] um [[Max Delbrück (Biophysiker)|Max Delbrück]]. 1953 schlugen [[James D. Watson]] und [[Francis Crick]] unter Kenntnis der Arbeiten von [[Rosalind Franklin]] das Doppelhelix-Modell der DNA vor. In ihrer berühmten Arbeit ''„[[Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid]]“'' bemerkten Watson und Crick umständlich: „It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.“<ref>Watson, James D. and Francis Crick. „[http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf Molecular structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid] (PDF; 368 kB)“, ''[[Nature]]'', vol. 171, no. 4356, S. 737–738</ref>
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| Nachdem der [[Meselson-Stahl-Versuch]] von 1958 das Konzept der semikonservativen [[Replikation]] der DNA bestätigt hatte, war klar, dass die Abfolge der Basen in einem DNA-Strang in irgendeiner Weise die [[Aminosäuresequenz]] von Proteinen determiniert. Daher schlug der Physiker [[George Gamow]] einen feststehenden [[Genetischer Code|genetischen Code]] vor, der Protein- und DNA-Sequenz verbinden müsste. Zwischen 1953 und 1961 waren nur wenige DNA- oder Aminosäuren-Sequenzen bekannt, dafür gab es umso mehr Vorschläge für ein Code-System. Die Situation wurde noch dadurch kompliziert, dass die Kenntnisse über die vermittelnde Rolle der [[RNA]] zunahmen. Tatsächlich war eine große Anzahl an Experimenten notwendig, um den genetischen Code schließlich zu entziffern, was [[Marshall W. Nirenberg|Nirenberg]] und [[Har Gobind Khorana|Khorana]] in den Jahren 1961–1966 gelang.<ref>Morange, ''A History of Molecular Biology'', Kapitel 3, 4, 11 und 12; Fruton, ''Proteins, Enzymes, Genes'', Kapitel 8; on the Meselson-Stahl experiment, siehe: Holmes, ''Meselson, Stahl, and the Replication of DNA''</ref>
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| ==== Die Ausweitung des molekularbiologischen Paradigmas ====
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| Zum Ende der 1950er Jahre entwickelte sich neben dem Biologiedepartment am [[Caltech]], dem [[Laboratory of Molecular Biology]] (und seinen Vorläufern) an der [[Cambridge University]] das [[Institut Pasteur]] zu einem Schwerpunkt der molekularbiologischen Forschung.<ref>Über die Molekularbiologie am Caltech siehe Kay: ''The Molecular Vision of Life'' (Kapitel 4 bis 8); über das Cambridge-Laboratorium siehe de Chadarevian: ''Designs for Life; '' zu Vergleichen mit dem Pasteur-Institut siehe Creager: ''Building Biology across the Atlantic''</ref> Die Wissenschaftler in Cambridge, allen voran [[Max Perutz]] und [[John Kendrew]], konzentrierten sich dabei auf die [[Strukturbiologie]], indem sie [[Kristallstrukturanalyse]]n und [[Molekulare Modellierung]] kombinierten und rechnergestützte Analysen der gewonnenen Daten nutzten. Sie profitierten dabei mittelbar und unmittelbar von der militärischen Forschungsförderung. Einige Biochemiker um [[Frederick Sanger]] kamen an das ''Laboratory of Molecular Biology'' und begannen damit, funktionelle und strukturelle Aspekte in der Untersuchung von biologischen [[Makromolekül]]en zu verbinden.<ref>de Chadarevian: ''Designs for Life. '' Kapitel 4 und 7.</ref> Am Institut Pasteur haben [[François Jacob]] und [[Jacques Monod (Biologe)]] in der Folge des sog. [[Arthur B. Pardee|PaJaMo Experimentes]]<ref>A. B. Pardee, F. Jacob & J. Monod: ''The Genetic Control and Cytoplasmic Expression of ‚Inducibility‘ in the Synthesis of b-Galactosidase by E. coli. '' In: ''[[Journal of Molecular Biology]]. '' Band 1, S. 165–178, [http://www.weizmann.ac.il/complex/tlusty/courses/landmark/PaJaMo1959.pdf weizmann.ac.il] (PDF).</ref> das Konzept der [[Genregulation]] bei Bakterien entwickelt. Ihre Untersuchungen zum [[lac-Operon]] führten zur Aufklärung der Rolle der [[messenger RNA]] bei der Genexpression.<ref>A. B. Pardee: ''PaJaMas in Paris.'' In: ''[[Trends Genet.]]'' 18 (11), November 2002, S. 585–7, PMID 12414189.</ref> Damit war Mitte der 1960er Jahre der konzeptionelle Kern der Molekularbiologie als ein Modell der molekularen Grundlagen von Stoffwechsel und Reproduktion im Wesentlichen vollständig.<ref>Morange: ''A History of Molecular Biology. '' Kapitel 14.</ref>
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| Obwohl die Molekularbiologie ein Forschungsgebiet ist, das erst wenige Jahre zuvor eine konzeptionelle Festigung erfuhr, ermöglichten in den späten 1950er und frühen 1970er Jahren erhebliche Mittelzuwendungen ein intensives Wachstum von Forschung und Institutionalisierung der Molekularbiologie. Weil sich die Methoden der Molekularbiologie genauso wie deren Anwender rasch verbreiteten und so mit der Zeit Institutionen und ganze Teildisziplinen dominierten, was zu erheblichen Konflikten mit anderen Wissenschaftlern führte, prägte der Biologe [[Edward O. Wilson]] den Begriff ''The Molecular Wars.''<ref>Wilson: ''Naturalist.'' Kapitel 12; Morange: ''A History of Molecular Biology.'' Kapitel 15.</ref> Die „Molekularisierung“ der Biologie führte in den Bereichen der [[Genetik]], [[Immunologie]] und [[Neurobiologie]] zu bedeutenden Fortschritten. Gleichzeitig wurde die Idee, dass das Leben von einem „genetischen Programm“ determiniert wird – ein Konzept, das Jacob und Monod aus dem aufstrebenden Forschungsfeld er [[Kybernetik]] und [[Informatik]] übernahmen – zu einem einflussreichen Paradigma in der gesamten Biologie.<ref>Morange: ''A History of Molecular Biology.'' Kapitel 15; Keller: ''The Century of the Gene.'' Kapitel 5.</ref> Insbesondere die Immunologie wurde in der Folge stark durch die Molekularbiologie beeinflusst und wirkte in diese zurück: die [[Klon-Selektionstheorie]], die von [[Niels Kaj Jerne]] und [[Frank Macfarlane Burnet]] in der Mitte der 1950er Jahre entwickelt wurde, half dabei, das Verständnis für die Mechanismen der [[Proteinsynthese]] zu verbessern.<ref>Morange: ''A History of Molecular Biology.'' S. 126–132, 213–214.</ref>
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| Der Widerstand gegen den wachsenden Einfluss der Molekularbiologie war besonders groß in der [[Evolutionsbiologie]]. Die Aufklärung von Proteinsequenzen hat aufgrund der [[Molekulare Uhr|Molecular-Clock-Hypothese]] für quantitative Untersuchungen in der Evolution eine große Bedeutung. Zwischen führenden Evolutionsbiologen wie [[George Gaylord Simpson]] und [[Ernst Mayr]] und Molekularbiologen wie [[Linus Pauling]] und [[Emile Zuckerkandl]] kam es zum Streit über die Bedeutung der Selektion und den kontinuierlichen oder diskontinuierlichen Verlauf evolutionärer Veränderungen. 1973 prägte [[Theodosius Dobzhansky]] mit dem Satz „Nothing in biology makes sense except in the light of evolution“ die Haltung der organismischen Evolutionsbiologen gegen die drohende Dominanz der Molekularbiologie.<ref>[[Theodosius Dobzhansky]]: ''Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution.'' In: ''The American Biology Teacher.'' Band 35, Nr. 3, 1973, S. 125–129, [http://biologie-lernprogramme.de/daten/programme/js/homologer/daten/lit/Dobzhansky.pdf Volltext (PDF)]</ref> Mit [[Motoo Kimura]]s Veröffentlichung seiner Arbeiten zur [[Neutrale Theorie der molekularen Evolution|neutralen Theorie der molekularen Evolution]] im Jahre 1968 wurde das Dilemma aufgelöst. Kimura schlug vor, dass die [[Selektion (Evolution)|natürliche Selektion]] nicht die in allen evolutionären Prozessen allein wirkende Kraft sei. Auf der Ebene der Moleküle seien die meisten Veränderungen selektiv neutral und eher durch Zufallsprozesse (Drift) getrieben.<ref>Dietrich: ''Paradox and Persuasion.'' S. 100–111.</ref> Seit Beginn der 1970er Jahre sind die molekularen Methoden in der Evolutionsbiologie fest verankert. Mit der Erfindung der DNA-Sequenzierungsmethoden durch Allan Maxam, [[Walter Gilbert]] und [[Fred Sanger]] verschob sich der Fokus von der Bearbeitung von Proteinen und immunologischen Methoden hin zur Gensequenzierung. Seit Beginn der 1990er Jahre revolutionierten DNA-Stammbäume die Erforschung von Abstammungsvorgängen und sind heute Routine-Handwerkszeug auch in der [[Kladistik|phylogenetischen Systematik]]. Die Abstammungsgeschichte und Verwandtschaft, und damit auch die Systematik, aller Organismen wird seitdem vom Studium der DNA und der Morphologie zu etwa gleichen Anteilen bestimmt.
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| === Biotechnologie, Genetic engineering und Genomics ===
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| [[Datei:E coli at 10000x, original.jpg|mini|Sorgfältig konstruierte ''[[Escherichia coli|Escherichia-coli]]''-Stämme gehören zu den meistbenutzten “Arbeitspferden” in der Biotechnologie und anderen biologischen Forschungsbereichen.]]
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| Die [[Biotechnologie]] im engeren Sinne ist seit dem Ende des 19. Jahrhunderts ein bedeutender Teil der Biologie. Im Zuge der Industrialisierung von [[Bierbrauen|Brauerei]] und [[Landwirtschaft]] wurde Biologen und Chemikern bewusst, welche außergewöhnlichen Möglichkeiten sich bieten, wenn biologische Vorgänge von Menschen kontrolliert werden. Insbesondere der Fortschritt im Bereich der [[Fermentation|industriellen Fermentation]] bereitete der chemischen Industrie geradezu ein Füllhorn neuer Möglichkeiten. Seit den 1970er Jahren wurden zahlreiche neue biotechnologische Fertigungsprozesse entwickelt. Diese ermöglichten die Herstellung so verschiedener Produkte wie Medikamente von [[Penicillin]] bis zu [[Steroide]]n, Nahrungsmitteln wie ''[[Chlorella]]'', Treibstoffen wie [[Ethanol-Kraftstoff]] und eine Vielzahl [[hybride]]r [[Grüne Revolution#Hochertragssorten|Hochertragssorten]] und neuer landwirtschaftlicher Technologien im Rahmen der [[Grüne Revolution|grünen Revolution]].<ref>Bud: ''The Uses of Life.'' Kapitel 2 und 6.</ref>
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| ==== Rekombinante DNA-Technologien ====
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| Die Biotechnologie im modernen Sinne des ''[[Gentechnik|Genetic Engineering]]'' entstand in den 1970er Jahren mit der Erfindung der [[Rekombinante DNA|rekombinanten DNA]]-Technologien. Die Entdeckung und Charakterisierung von [[Restriktionsenzym]]en durch [[Werner Arber]] folgte der Isolierung und Synthese viraler Gene. [[Herbert Boyer]] isolierte das Restriktionsenzym ''[[EcoRI]]'' und [[Arthur Kornberg]] die [[DNA-Ligase]]n. Auf diesen Vorarbeiten aufbauend, gelang [[Paul Berg]] 1972 die Herstellung der ersten [[Gentechnisch veränderter Organismus|transgenen Organismen]]. Die Verwendung von [[Plasmid]]-[[Vektor (Gentechnik)|Vektoren]] erlaubte es dann, Gene für [[Antibiotikum-Resistenz|Antibiotika-Resistenzen]] in Bakterien einzubauen, was die Effizienz von Kloningexperimenten erheblich verbesserte.<ref>Morange, ''A History of Molecular Biology.'' Kapitel 15 und 16.</ref><ref>[[Thomas Maniatis|Tom Maniatis]]: ''Molecular Cloning: A Laboratory Manual''</ref>
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| Im Bewusstsein potentieller Gefahren (insbesondere der befürchteten Verbreitung krebsverursachender Gene durch rekombinante Bakterien) reagierten Wissenschaftler und eine große Anzahl von Kritikern nicht nur mit Begeisterung über die neuen Möglichkeiten, sondern auch mit Ängsten und der Forderung nach Restriktionen. Daher unterstützten führende Molekularbiologen um [[Paul Berg]] ein Forschungsmoratorium, das von den meisten Wissenschaftlern mitgetragen wurde, bis 1975 auf der [[Konferenz von Asilomar]] Richtlinien für den sicheren Umgang mit genetisch veränderten Organismen vereinbart wurden.<ref>Bud, ''The Uses of Life'', Kapitel 8; Gottweis, ''Governing Molecules'', Kapitel 3; Morange, ''A History of Molecular Biology.'' Kapitel 16.</ref> Nach Asilomar wurden die neuen genetischen Methoden sehr schnell weiter verbessert. [[Frederick Sanger]] und [[Walter Gilbert]] entwickelten unabhängig voneinander zwei verschiedene [[DNA-Sequenzierung]]sverfahren. Methoden zur [[Oligonukleotid]]-Synthese und Verfahren zum [[Transfektion|Einbau von DNA in Zellen]] waren ebenso in kurzer Zeit verfügbar.<ref>Morange, ''A History of Molecular Biology'', Kapitel 16</ref>
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| Ebenso lernte man bald (an Universitäten wie in der Industrie) wirkungsvolle Verfahren zur [[Genexpression]] transgener Organismen und setzte diese ein, um menschliche Hormone in Bakterien herzustellen. Allerdings musste man bald feststellen, dass die damit verbundenen Schwierigkeiten größer waren, als man zunächst vermutet hatte. Ab 1977 wurde klar, dass eukaryotische Gene [[Intron]]s enthalten, also gestückelt sein können und daher nach der [[Transkription (Biologie)|Transkription]] ein [[Splicing]] notwendig ist, damit die Zelle aus der [[messenger RNA]] ein [[Protein]] herstellen kann. Die dafür notwendigen Enzymsysteme gibt es in Bakterien nicht, weshalb man für die Genexpression menschlicher Gene in Bakterien keine genomische DNA verwenden kann, sondern [[cDNA]]-Bibliotheken herstellen muss.<ref>Morange, ''A History of Molecular Biology'', Kapitel 17.</ref> Der Wettlauf, um die Herstellung menschlichen [[Insulin]]s in Bakterien wurde von der Firma [[Genentech]] gewonnen. Mit diesem Erfolg begann der sogenannte Biotech-Boom und mit ihm einerseits die Ära von [[Biopatent]]en und einer vorher nicht für möglich gehaltenen Verquickung von biologischer Forschung, industrieller Fertigung und Gesetzgebung.<ref>Krimsky: ''Biotechnics and Society. '' Kapitel 2; on the race for insulin, siehe: Hall: ''Invisible Frontiers. '' siehe auch: Thackray (Hrsg.): ''Private Science. ''</ref>
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| ==== Molekulare Systematik und Genomics ====
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| [[Datei:Cycler.jpg|mini|hochkant|Aufsicht eines [[Thermocycler]]s mit 48 Probenzellen für die [[Polymerase-Kettenreaktion]]]]
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| Mit dem Beginn der 1980er Jahre hatte die Proteinsequenzierung bereits die Methoden wissenschaftlicher Klassifikation von Organismen revolutioniert (insbesondere die Kladistik). Bald begannen Biologen auch damit, RNA- und DNA-Sequenzen als phänotypische Merkmale zu betrachten. Dies erweiterte die Bedeutung des Forschungsfeldes der [[Molekulare Evolution|molekularen Evolution]] in der Evolutionsbiologie, da man nun die Ergebnisse der [[molekularen Systematik]] mit den Befunden der traditionellen evolutionären Stammbäume auf der Grundlage der Morphologie vergleichen konnte. Die Ideen von [[Lynn Margulis]] zur [[Endosymbiontentheorie]] (der Annahme, dass die [[Organell]]en eukaryotischer Zellen von frei lebenden prokaryotischen Organismen durch Symbiose abstammen) bahnten den Weg zu einer neuen Einteilung des Stammbaums der Organismen. In den 1990er Jahren wurde die Annahme von fünf Reichen von Lebewesen (Tiere, Pflanzen, Pilze, Protisten und Moneren) durch das Konzept dreier Reiche ([[Archaeen]], [[Bakterien]] und [[Eukaryoten]]) ersetzt. Die Dreiteilung beruht dabei auf einem Vorschlag von [[Carl Woese]]s Pionierarbeiten der molekularen Systematik auf der Grundlage der Sequenzierung von [[Ribosomale RNA|16S ribosomaler RNA]].<ref>Sapp, ''Genesis'', Kapitel 18 und 19</ref> Die Entwicklung und weite Verbreitung der [[Polymerase-Kettenreaktion]] (PCR) Mitte der 1980er Jahre durch [[Kary Mullis]] und andere von der Firma [[Cetus Corp.]] stellte einen weiteren Wendepunkt in der Geschichte der modernen Biotechnologie dar. Durch sie wurden DNA-Analysen erheblich vereinfacht. Zusammen mit der Anwendung von [[Expressed Sequence Tag]]s führten PCR-Untersuchungen zur Entdeckung von viel mehr Genen, als mithilfe traditioneller Methoden möglich gewesen wäre und eröffneten die Möglichkeit der Sequenzierung kompletter Genome.<ref>Morange: ''A History of Molecular Biology.'' Kapitel 20; siehe auch: Rabinow: ''Making PCR.''</ref>
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| Mit der Entdeckung der [[homeobox]]-Gene, zuerst im Falle der Fruchtfliege und dann bei anderen Tieren, einschließlich des Menschen wurde deutlich, in welch großem Ausmaß die Morphogenese der Organismen ähnlichen Regeln und Gesetzen folgt. Diese Entdeckung führte zu einer Fülle neuer Erkenntnisse im Bereich der [[Entwicklungsbiologie]] und zu einem vertieften Verständnis dafür, wie sich Körperbaupläne im Tierreich entwickelt haben.<ref>Gould: ''The Structure of Evolutionary Theory.'' Kapitel 10</ref>
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| Das [[Human Genome Project]] – das größte und teuerste je unternommene biologische Forschungsprojekt – startete im Jahre 1988 unter der Führung von [[James D. Watson]], nachdem vorbereitende Projekte an einfachen Organismen wie ''[[E. coli]]'', ''[[Backhefe|S. cerevisiae]]'' und ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]'' erfolgreich waren. Mithilfe der Methode der [[Shotgun Sequencing|Schrotschuss-Sequenzierung]] und Genisolierungsverfahren, die von [[Craig Venter]] entwickelt wurden, startete das Unternehmen [[Celera Genomics]] ein privat finanziertes Konkurrenzprojekt zum staatlich geförderten ''Human Genome Projekt''. Der Wettstreit endete im Jahre 2000 mit einem Kompromiss, bei dem beide Teams ihre Ergebnisse der Sequenzierung des kompletten menschlichen Genoms gleichzeitig vorstellten.<ref>Davies: ''Cracking the Genome. '' Vorwort; siehe auch: Sulston: ''The Common Thread. ''</ref>
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| == Die Biowissenschaften im 21. Jahrhundert ==
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| Zu Beginn des 21. Jahrhunderts kam es zu einer Vereinigung der biologischen Disziplinen mit der [[Biophysik]], einer zuvor eigenständigen Abspaltung aus der Physik und Biologie. Hier wurden Fortschritte im Bereich der Entwicklung neuartiger Methoden aus dem Bereich der analytischen Chemie und Physik gemacht, die nun in der Biologie angewendet wurden. Dazu zählen verbesserte Sensoren, optische Methoden, Biomarker, Signalprozessoren, Roboter, Messinstrumente und erhebliche Verbesserungen im Bereich der computergestützten Analyse und Speicherung von digitalisierten Daten, der Visualisierung von spektroskopischen- und Sequenzdaten und Simulation von Prozessen im Computer. Davon profitierten experimentelle Verfahren genauso wie theoretische Untersuchungen, Datensammlungen und Veröffentlichungen im Internet vor allem in den Bereichen der molekularen Biochemie und Ökosystemforschung. Dadurch wurde es für Forscher in der ganzen Welt möglich, gemeinsam an theoretischen Modellen, komplexen Computersimulationen, rechnergestützten Vorhersagen für experimentelle Verfahren und weltweiten Datensammlungen zu arbeiten und die Ergebnisse in offenen Peer-Review-Verfahren zu überprüfen und gemeinsam zu veröffentlichen. Neue Forschungsfelder entstanden durch den Zusammenschluss bisher getrennter Disziplinen, wie im Falle der [[Bioinformatik]], [[Theoretische Biologie|Theoretischen Biologie]], [[Evolutionäre Entwicklungsbiologie|Evolutionären Entwicklungsbiologie]] [[Computer-Genomik]], [[Astrobiologie]] und der [[Synthetische Biologie|synthetischen Biologie]].
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| == Siehe auch == | | == Siehe auch == |
| * {{WikipediaDE|Kategorie:Biologiegeschichte}} | | * {{WikipediaDE|Hajo Banzhaf}} |
| * {{WikipediaDE|Biologiegeschichte}}
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| * {{WikipediaDE|Geschichte der Naturwissenschaften}}
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| == Literatur ==
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| * Garland E. Allen: ''Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science. '' Princeton University Press, Princeton 1978, ISBN 0-691-08200-6.
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| * Garland E. Allen: ''Life Science in the Twentieth Century. '' Cambridge University Press, 1975.
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| * Julia Annas: ''Classical Greek Philosophy. '' In: John Boardman, Jasper Griffin, Oswyn Murray (Hrsg.): ''The Oxford History of the Classical World. '' Oxford University Press, New York 1986, ISBN 0-19-872112-9.
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