Bibliothek:Goethe/Naturwissenschaft/Glückliches Ereignis und Bedecktsamer: Unterschied zwischen den Seiten

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== Glückliches Ereignis (1817) ==
<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name      = Bedecktsamer
| Taxon_WissName  = Magnoliopsida
| Taxon_Rang      = Klasse
| Taxon_Autor      = [[Adolphe Brongniart|Brongn.]]
| Taxon2_Name      = Samenpflanzen
| Taxon2_WissName  = Spermatophytina
| Taxon2_Rang      = Unterabteilung
| Taxon3_Name      = Gefäßpflanzen
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| Taxon3_Rang      = Abteilung
| Taxon4_Name      = Pflanzen
| Taxon4_WissName  = Plantae
| Taxon4_Rang      = Reich
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| Taxon5_WissName  = Streptophyta
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| Taxon6_Rang      = ohne Rang
| Bild            = Lilium carniolicum tscheppaschlucht 01.jpg
| Bildbeschreibung = [[Krainer Lilie]] (''Lilium carniolicum'')
}}
[[Datei:Lebenszyklus der Angiospermen.svg|miniatur|Lebenszyklus der Angiospermen]]
Die '''Bedecktsamigen Pflanzen''' (Magnoliopsida), kurz: '''Bedecktsamer''', auch '''Angiospermen''', manchmal auch im engeren Sinne als „Blütenpflanzen“ bezeichnet, bilden die größte [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Samenpflanzen]].


Genoß ich die schönsten Augenblicke meines Lebens zu gleicher Zeit, als ich der Metamorphose der Pflanzen nachforschte, als mir die Stufenfolge derselben klar geworden, begeisterte mir diese Vorstellung den Aufenthalt von Neapel und Sizilien, gewann ich diese Art, das Pflanzenreich zu betrachten, immer mehr lieb, übte ich mich unausgesetzt daran auf Wegen und Stegen: so mußten mir diese vergnüglichen Bemühungen dadurch unschätzbar werden, indem sie Anlaß gaben zu einem der höchsten Verhältnisse, die mir das Glück in spätern Jahren bereitete. Die nähere Verbindung mit Schüler bin ich diesen erfreulichen Erscheinungen schuldig, sie beseitigten die Mißverhältnisse, welche mich lange Zeit von ihm entfernt hielten.
== Merkmale ==
Nach meiner Rückkunft aus Italien, wo ich mich zu größerer Bestimmtheit und Reinheit in allen Kunstfächern auszubilden gesucht hatte, unbekümmert, was währender Zeit in Deutschland vorgegangen, fand ich neuere und ältere Dichterwerke in großem Ansehn, von ausgebreiteter Wirkung, leider solche, die mich äußerst anwiderten - ich nenne nur Heinses Ardinghello und Schillers Räuber. Jener war mir verhaßt, weil er Sinnlichkeit und abstruse Denkweisen durch bildende Kunst zu veredlen und aufzustutzen unternahm, dieser, weil ein kraftvolles, aber unreifes Talent gerade die ethischen und theatralischen Paradoxen, von denen ich mich zu reinigen gestrebt, recht im vollen hinreißenden Strome über das Vaterland ausgegossen hatte.
Die Bedecktsamer zeichnen sich unter anderem durch folgende abgeleitete Merkmale ([[Synapomorphie]]n) aus, die sie von den anderen Samenpflanzen abgrenzen: Im [[Phloem]] gehen [[Siebröhre]]n und [[Geleitzelle]]n aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervor. Im Xylem findet man im Unterschied zu [[Nacktsamige Pflanzen|Nacktsamigen Pflanzen]] neben den [[Tracheide]]n auch [[Trachee (Pflanze)|Tracheen]]. Die [[Staubblatt|Staubblätter]] besitzen zwei seitlich sitzende [[Pollensack]]-Paare. Die Staubbeutel haben ein hypodermales [[Endothecium]]. Die [[Pollen]]körner haben meist keine laminierte [[Pollen#Intine_und_Exine|Endexine]].<ref name="Strasburger"/>


Beiden Männern von Talent verargte ich nicht, was sie unternommen und geleistet; denn der Mensch kann sich nicht versagen, nach seiner Art wirken zu wollen, er versucht es erst unbewußt, ungebildet, dann auf jeder Stufe der Bildung immer bewußter, daher denn so viel Treffliches und Albernes sich über die Weit verbreitet und Verwirrung aus Verwirrung sich entwickelt.
Der männliche [[Gametophyt]] besteht aus drei Zellen. Die [[Samenanlage]]n sind in ein geschlossenes [[Fruchtblatt]] eingeschlossen (daher der Name Bedecktsamer). Die Wände der Megasporen besitzen kein [[Sporopollenin]]. Es gibt eine [[doppelte Befruchtung]] und damit zusammenhängend ein sekundäres [[Endosperm]].<ref name="Strasburger"/>


Das Rumoren aber, das im Vaterlande dadurch erregt, der Beifall, der jenen wunderlichen Ausgeburten allgemein so von wilden Studenten als der gebildeten Hofdame gezollt wird, der erschreckte mich; denn ich glaubte all mein Bemühen völlig verloren zu sehen, die Gegenstände, zu welchen, die Art und Weise, wie ich mich gebildet hatte, schienen mir beseitigt und gelähmt. Und was mich am meisten schmerzte: alle mit mir verbundenen Freunde, Heinrich Meyer und Moritz, sowie die im gleichen Sinne fortwaltenden Künstler Tischbein und Bury schienen mir gleichfalls gefährdet; ich war sehr betroffen. Die Betrachtung der bildenden Kunst, die Ausübung der Dichtkunst hätte ich gerne völlig a4egeben, wenn es möglich gewesen wäre; denn wo war eine Aussicht, jene Produktionen von genialem Wert und wilder Form zu überbieten? Man denke sich meinen Zustand! Die reinsten Anschauungen suchte ich zu nähren und mitzuteilen, und nun fand ich mich zwischen Ardinghello und Franz Moor eingeklemmt.
== Systematik ==
Die Bedecktsamer sind mit 226.000 bekannten Arten die Pflanzengruppe mit den meisten Arten. Während ihre systematische Stellung innerhalb der Samenpflanzen und ihre Herkunft nach wie vor Gegenstand wissenschaftlicher Debatten ist, hat sich ihre innere Systematik nicht zuletzt durch die Arbeit der [[Angiosperm Phylogeny Group]] (APG) seit den 1990er Jahren stabilisiert. Die hier vorgestellte Systematik beruht auf der im März 2016 vorgestellten vierten Version der APG.<ref name="APGIV"/>


Moritz, der aus Italien gleichfalls zurückkam und eine Zeitlang bei mir verweilte, bestärkte sich mit mir leidenschaftlich in diesen Gesinnungen; ich vermied Schillern, der, sich in Weimar aufhaltend, in meiner Nachbarschaft wohnte. Die Erscheinung des Don Carlos war nicht geeignet, mich ihm näher zu führen, alle Versuche von Personen, die ihm und mir gleich nahe standen, lehnte ich ab, und so lebten wir eine Zeitlang nebeneinander fort.
Neben den großen Gruppen der [[Monokotyledonen]] und [[Eudikotyledonen]] gibt es noch einige basal stehende Ordnungen. Ihre Verwandtschaft wird durch folgendes [[Kladogramm]] verdeutlicht:<ref name="APGIV"/>


Sein Aufsatz über Anmut und Würde war ebensowenig ein Mittel, mich zu versöhnen. Die Kantische Philosophie, welche das Subjekt so hoch erhebt, indem sie es einzuengen scheint, hatte er mit Freuden in sich aufgenommen; sie entwickelte das Außerordentliche, was die Natur in sein Wesen gelegt, und er, im höchsten Gefühl der Freiheit und Selbstbestimmung, war undankbar gegen die große Mutter, die ihn gewiß nicht stiefmütterlich behandelte. Anstatt sie selbständig, lebendig vom Tiefsten bis zum Höchsten, gesetzlich hervorbringend zu betrachten, nahm er sie von der Seite einiger empirischen menschlichen Natürlichkeiten. Gewisse harte Stellen sogar konnte ich direkt auf mich deuten, sie zeigten mein Glaubensbekenntnis in einem falschen Lichte; dabei fühlte ich, es sei noch, schlimmer, wenn es ohne Beziehung auf mich gesagt worden; denn die ungeheure Kluft zwischen unsern Denkweisen klagte nur desto entschiedener.
=== Basale Ordnungen ===
Unter dem Begriff Basale Ordnungen werden mehrere Ordnungen zusammengefasst, die an der Basis der Bedecktsamer stehen. Sie sind keine natürliche Verwandtschaftsgruppe ([[Monophylum]]), daher werden sie nicht mehr wie in der Vergangenheit als eigenes Taxon geführt, etwa als [[Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige]]. Die basalen Ordnungen umfassen etwa 8600 Arten. Sie haben etliche gemeinsame Merkmale.


An keine Vereinigung war zu denken. Selbst das milde Zureden eines Dalberg, der Schillern nach Würden zu ehren verstand, blieb fruchtlos, ja meine Gründe, die ich jeder Vereinigung entgegensetzte, waren schwer zu widerlegen. Niemand konnte leugnen, daß zwischen zwei Geistesantipoden mehr als ein Erddiameter die Scheidung mache, da sie denn beiderseits als Pole gelten mögen, aber eben deswegen in eins nicht zusammenfallen können. Daß aber doch ein Bezug unter ihnen stattfinde, erhellt aus Folgendem. Schiller zog nach Jena, wo ich ihn ebenfalls nicht sah. Zu gleicher Zeit hatte Batsch durch unglaubliche Regsamkeit eine naturforschende Gesellschaft in Tätigkeit gesetzt, auf schöne Sammlungen, auf bedeutenden Apparat gegründet. Ihren periodischen Sitzungen wohnte ich gewöhnlich bei; einstmals fand ich Schillern daselbst, wir gingen zufällig beide zugleich heraus, ein Gespräch knüpfte sich an, er schien an dem Vorgetragenen teilzunehmen, bemerkte aber sehr verständig und einsichtig und mir sehr willkommen, wie eine so zerstückelte Art, die Natur zu behandeln, den Laien, der sich gern darauf einließe, keineswegs anmuten könne.
Es sind vorwiegend verholzte Pflanzen, die [[ätherische Öle]] bilden ([[Phenylpropanoide]] und [[Terpene]]). Diese befinden sich in kugeligen [[Idioblast]]en. Die [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] sind einfach und besitzen keine [[Nebenblatt|Nebenblätter]]. Die Blüten sind sehr mannigfaltig gestaltet. Die Anordnung der Blütenorgane ist schraubig oder auch oft in dreizähligen Kreisen. Der [[Pollen]] ist vorwiegend monosulcat. Die [[Fruchtblatt|Fruchtblätter]] sind meist nicht verwachsen. Häufige Pflanzeninhaltsstoffe sind Benzylisochinolinalkaloide und [[Neolignane]].<ref name="Strasburger">A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik''. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.</ref>


Ich erwiderte darauf, daß sie den Eingeweihten selbst vielleicht unheimlich bleibe und daß es doch wohl noch eine andere Weise geben könne, die Natur nicht gesondert und vereinzelt vorzunehmen, sondern sie wirkend und lebendig, aus dem Ganzen in die Teile strebend darzustellen. Er wünschte hierüber aufgeklärt zu sein, verbarg aber seine Zweifel nicht; er konnte nicht eingestehen, daß ein solches, wie ich behauptete, schon aus der Erfahrung hervorgehe.
Zu den basalen Ordnungen zählen folgende Taxa:<ref name="APGIV"/>
* Familie [[Archaefructaceae]] (ausgestorben)
* Ordnung [[Wikipedia:Amborellales|Amborellales]]
** Familie [[Amborellaceae]]
* Ordnung [[Wikipedia:Nymphaeales|Nymphaeales]] (Seerosenartige)
** Familie [[Hydatellaceae]]
** Familie [[Cabombaceae]] (Haarnixengewächse)
** Familie [[Nymphaeaceae]] (Seerosengewächse)
* Ordnung [[Wikipedia:Austrobaileyales|Austrobaileyales]]
** Familie [[Austrobaileyaceae]]
** Familie [[Trimeniaceae]]
** Familie [[Schisandraceae]] (Sternanisgewächse)


Wir gelangten zu seinem Hause, das Gespräch lockte mich hinein; da trug ich die Metamorphose der Pflanzen lebhaft vor und ließ, mit manchen charakteristischen Federstrichen, eine symbolische Pflanze vor seinen Augen entstehen. Er vernahm und schaute das alles mit großer Teilnahme, mit entschiedener Fassungskraft; als ich aber geendet, schüttelte er den Kopf und sagte: «Das ist keine Erfahrung, das ist eine Idee". Ich stutzte, verdrießlich einigermaßen; denn der Punkt, der uns trennte, war dadurch aufs strengste bezeichnet. Die Behauptung aus Anmut und Würde fiel mir wieder ein, der alte Groll wollte sich regen; ich nahm mich aber zusammen und versetzte: «Das kann mir sehr lieb sein, daß ich Ideen habe, ohne es zu wissen, und sie sogar mit Augen sehe».
=== Mesangiospermen ===
An die Basalen Ordnungen schließen sich die Mesangiospermen (englisch Mesangiosperms) an, die alle übrigen Bedecktsamer beinhalten. Sie bestehen aus folgenden Gruppen:<ref name="APGIV"/>


Schiller, der viel mehr Lebensklugheit und Lebensart hatte als ich und mich auch wegen der Horen, die er herauszugeben in Begriff stand, mehr anzuziehen als abzustoßen gedachte, erwiderte darauf als ein gebildeter Kantianer, und als aus meinem hartnäckigen Realismus mancher Anlaß zu lebhaftem Widerspruch entstand, so ward viel gekämpft und dann Stillstand gemacht; keiner von beiden konnte sich für den Sieger halten, beide hielten sich für unüberwindlich. Sätze wie folgender machten mich ganz unglücklich: «Wie kann jemals Erfahrung gegeben werden, die einer Idee angemessen sein sollte? Denn darin besteht eben das Eigentümliche der letzteren, daß ihr niemals eine Erfahrung kongruieren könne. » Wenn er das für eine Idee hielt, was ich als Erfahrung aussprach, so mußte doch zwischen beiden irgend etwas Vermittelndes, Bezügliches obwalten! Der erste Schritt war jedoch getan. Schillers Anziehungskraft war groß, er hielt alle fest, die sich ihm näherten; ich nahm teil an seinen Absichten und versprach zu den Horen manches, was bei mir verborgen lag, herzugeben; seine Gattin, die ich, von ihrer Kindheit auf, zu lieben und zu schätzen gewohnt war, trug das Ihrige bei zu dauerndem Verständnis, alle beiderseitigen Freunde waren froh, und so besiegelten wir, durch den größten, vielleicht nie ganz zu schlichtenden Wettkampf zwischen Objekt und Subjekt, einen Bund, der ununterbrochen gedauert und für uns und andere manches Gute gewirkt hat.
* [[Wikipedia:Magnoliiden|Magnoliiden]]
* [[Wikipedia:Chloranthales|Chloranthales]]
* [[Monokotyledonen]] (Einkeimblättrige)
* [[Wikipedia:Ceratophyllales|Ceratophyllales]] (Hornblattartige)
* [[Wikipedia:Eudikotyledonen|Eudikotyledonen]]


Nach diesem glücklichen Beginnen entwickelten sich, im Verfolg eines zehnjährigen Umgangs die philosophischen Anlagen, inwiefern sie meine Natur enthielt, nach und nach; davon denke möglichst Rechenschaft zu geben, wenn schon die obwaltenden Schwierigkeiten jedem Kenner sogleich ins Auge fallen müssen. Denn diejenigen, welche von einem höheren Standpunkte die behagliche Sicherheit des Menschenverstandes überschauen, des einem gesunden Menschen angebornen Verstandes, der weder an den Gegenständen und ihrem Bezug, noch an dem eigenen Befugnis, sie zu erkennen, zu begreifen, zu beurteilen, zu schätzen, zu benutzen zweifelt, solche Männer werden gewiß gerne gestehen, daß ein fast Unmögliches unternommen werde, wenn man die Übergänge in einen geläuterten, freieren, selbstbewußten Zustand, deren es tausend und aber tausend geben muß, zu schildern unternimmt. Von Bildungsstufen kann die Rede nicht sein, wohl aber von Irr-, Schleif- und Schleichwegen und sodann von unbeabsichtigtem Sprung und belebtem Aufsprung zu einer höhern Kultur.
Für eine detaillierte Übersicht über die Systematik siehe [[Wikipedia:Systematik der Bedecktsamer|Systematik der Bedecktsamer]].


Und wer kann denn zuletzt sagen, daß er wissenschaftlich in der höchsten Region des Bewußtseins immer wandele, wo man das Äußere mit größter Bedächtigkeit, mit so scharfer als ruhiger Aufmerksamkeit betrachtet, wo man zugleich sein eigenes Innere mit kluger Umsicht, mit bescheidener Vorsicht walten läßt, in geduldiger Hoffnung eines wahrhaft reinen, harmonischen Anschauens? Trübt uns nicht die Welt, trüben, wir uns nicht selbst solche Momente? Fromme Wünsche jedoch dürfen wir hegen, liebevolles Annähern an das Unerreichbare zu versuchen, ist nicht untersagt.
== Ursprung der Blütenpflanzen ==
Als [[Fossil]]ien sind Bedecktsamer seit dem Übergang von [[Oberjura]] zur [[Kreide (Geologie)#Untergliederung der Kreide|Unterkreide]] bekannt, das heißt seit 160 bis 140 Millionen Jahren. Im Jahr 2013 wurden fossile Pollen in Bohrkernen wissenschaftlich beschrieben, deren Alter auf 252 bis 247 Millionen Jahren datiert wurde; das heißt, dass die Entwicklung der Blütenpflanzen wahrscheinlich im mittleren Trias einsetzte.<ref>[http://www.wissenschaft.de/erde-weltall/palaeontologie/-/journal_content/56/12054/2260573/Es-bl%C3%BChte-fr%C3%BCher-als-gedacht/ Bild der Wissenschaft: ''Es blühte früher als gedacht.'']</ref><ref>Peter A. Hochuli, Susanne Feist-Burkhardt: ''Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland).'' In: ''Frontiers in Plant Science.'' Online-Veröffentlichung (4:344), 2013, [[doi: 10.3389/fpls.2013.00344]].</ref> Eine der ältesten, wissenschaftlich beschriebenen Blütenpflanzen ist ''[[Montsechia vidalii]]'', die in rund 130 Mio. Jahre alten kalkigen [[Sediment]]en ehemaliger Süßwasserseen in den [[Pyrenäen]] und andernorts in [[Spanien]] gefunden wurde.<ref>Bernard Gomez et al.: ''Montsechia, an ancient aquatic angiosperm.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]].'' Online-Vorabveröffentlichung vom 17. August 2015, [[doi:10.1073/pnas.1509241112]] <br /> [https://idw-online.de/de/news636165 ''Seit wann gibt es Blütenpflanzen und wo lebten sie?''] Auf: ''idw-online'' vom 18. August 2015</ref>


Was uns bei unsern Darstellungen zunächst gelingt, empfehlen wir längst verehrten Freunden und zugleich der deutschen nach dem Guten und Rechten hinstrebenden Jugend.
Die Ursprünge der Blütenpflanzen, ihrer Vorfahren wie ihrer nächsten lebenden Verwandten sind bis heute umstritten. Im Wesentlichen gibt es drei Gruppen von Hypothesen:<ref>{{Cite journal| doi = 10.3732/ajb.0800209| volume = 96| issue = 1| pages = 296–322| last = Rothwell| first = Gar W.| coauthors = William L. Crepet, Ruth A. Stockey| title = Is the anthophyte hypothesis alive and well? New evidence from the reproductive structures of Bennettitales| journal = American Journal of Botany| date = 2009}}</ref>


Möchten wir aus ihnen frische Teilnehmer und künftige Beförderer heranlocken und erwerben!
Die erste ist die Anthophyten-Hypothese, die besagt, dass das äußere Samen-Integument und das Fruchtblatt sich von fertilen Strukturen ableiten, die bereits zuvor in einer blütenähnlichen Struktur vereint waren. Als nahe Verwandte und mögliche Vorläufer werden demnach die [[Gnetales]] und [[Bennettitales]] betrachtet. Allerdings sind die von einigen als [[Homologie (Biologie)|homolog]] betrachteten ähnlichen Strukturen bei diesen beiden Gruppen und den Bedecktsamern vielfach recht unterschiedlich. Es fehlen zudem Fossilien, die eine Transformationsserie zwischen diesen Gruppen darstellen. In molekulargenetischen Untersuchungen bilden die Bedecktsamer und die Gnetales selten eine gemeinsame [[Klade]].


[[Kategorie:Goethe (Text)]]
Die zweite Gruppe von Hypothesen nimmt an, dass sich das äußere Samenanlagen-Integument und das Fruchtblatt aus einem [[Samenfarne|Samenfarn]]-Megasporophyll entwickelt haben. Diese fertilen Strukturen wurden erst zu einem späteren Zeitpunkt zu einer Blüte vereint. Ein häufig genannter Kandidat dabei ist ''[[Caytonia]]''. Einige wichtige strukturelle Merkmale sind allerdings nicht hinreichend genau bekannt, so die Struktur der [[Fruchtbecher|Cupula]] von ''Caytonia'' und die sie tragende [[Rhachis]]. In etlichen kladistischen Analysen steht allerdings ''Caytonia'' recht weit entfernt von den Samenpflanzen.
 
Die dritte Gruppe von Hypothesen glaubt, dass sich Fruchtblatt und äußeres Samenanlagen-Integument bildeten, indem Samenanlagen an zuvor pollenbildenden Strukturen entstanden. Sie ähneln damit Iltis' ''catastrophic sexual transmutation''-Theorie zur Entstehung des [[Mais]]. Sie umfasst auch die Gamoheterotopie-Theorie von Meyen, die die Umwandlung von synangialen Mikrosporophyllen zu samentragenden Megasporophyllen an der Spitze von Bennettitales-Zapfen zu erklären versucht. Die ebenfalls hierher gehörende ''mostly male''-Theorie von Fröhlich und Parker erklärt das Fruchtblatt als Umwandlung von apikal stehenden Mikrosporophyllen an indeterminierten Blütenständen zu Megasporophyllen an Fruktifikationen mit determiniertem Wachstum. Für sie sind die [[Corystospermales]] die wahrscheinlichste Schwestergruppe der Bedecktsamer.
 
== Ökonomische Bedeutung ==
Die [[Landwirtschaft]] ist, direkt oder indirekt (durch Tierfuttererzeugung), fast vollständig von Bedecktsamern abhängig; von allen Familien dieser Abteilung sind die [[Süßgräser]] bei weitem am wichtigsten. Sie beinhalten den Großteil aller pflanzlichen Rohstoffe ([[Reis]], [[Mais]], [[Weizen]], [[Gerste]], [[Roggen]], [[Hafer]], [[Hirse]] und [[Perlhirse]] sowie [[Rohrzucker]]).
 
Die [[Hülsenfrüchtler]] wie [[Bohne]]n und [[Erbse]]n folgen an zweiter Stelle. Des Weiteren sind [[Nachtschattengewächse]] wie [[Kartoffel]]n, [[Tabak (Gattung)|Tabak]] und [[Tomate]]n, [[Kürbisgewächse]] wie [[Kürbis]] und [[Melone]], [[Kreuzblütengewächse]] wie [[Raps]] und [[Kohl]] sowie [[Doldenblütler]] wie [[Petersilie]] von Bedeutung.
 
Viele unserer Früchte kommen aus den [[Rautengewächse|Rautengewächs]]- (z.&nbsp;B. [[Zitrusfrüchte]]) und [[Rosengewächse|Rosengewächs]]-Familien. So zum Beispiel [[Erdbeere]]n, [[Äpfel]], [[Birnen]], [[Pflaume]]n, [[Aprikose]]n und [[Vogel-Kirsche|Kirschen]].
 
In einigen Regionen der Erde nehmen nur bestimmte einzelne Spezies wegen ihrer vielfältigen Verwendungsmöglichkeiten eine überragende Rolle ein, so zum Beispiel die [[Kokosnuss]] auf den [[Atoll|Pazifikatollen]].
 
Blütenpflanzen haben außer als Nahrungspflanzen noch weitere wirtschaftliche Bedeutung. So zum Beispiel in Form von [[Holz]], [[Papier]], Fasern ([[Baumwolle]], [[Flachsfaser|Flachs]], [[Hanf]] u.&nbsp;a.), Medikamenten ([[Fingerhüte]], [[Campher]]) oder zur Dekoration und Landschaftsgestaltung. Von anderen Pflanzen werden sie aber auf dem Gebiet der Holzproduktion übertroffen.
 
== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Bedecktsamer}}
 
== Weblinks ==
{{Wiktionary|Angiosperme}}
{{Wiktionary}}
{{Commonscat|Angiosperms}}
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite = Angiosperm Phylogeny Website]
* [http://www.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/poster1de.pdf Poster - Stammbaum der Blütenpflanzen (Cole/Hilger)] (deutsch; PDF; 1,1&nbsp;MB)
* [https://s10.lite.msu.edu/res/msu/botonl/b_online/library/tamu/gateopen.htm Übersicht über die verschiedenen Klassifikationssysteme] (englisch)
 
== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="APGIV">The [[Angiosperm Phylogeny Group]]: ''An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV''. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, Band 181, S. 1–20. {{DOI|10.1111/boj.12385}}</ref>
 
</references>
 
{{Normdaten|TYP=s|GND=4144254-4}}
 
[[Kategorie:Pflanzenreich]]
[[Kategorie:Pflanze]]
[[Kategorie:Botanik]]
 
{{Wikipedia}}

Version vom 11. Februar 2019, 09:16 Uhr

Bedecktsamer

Krainer Lilie (Lilium carniolicum)

ohne Rang: Phragmoplastophyta
ohne Rang: Streptophyta
Reich: Pflanzen (Plantae)
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer
Magnoliopsida
Brongn.
Lebenszyklus der Angiospermen

Die Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida), kurz: Bedecktsamer, auch Angiospermen, manchmal auch im engeren Sinne als „Blütenpflanzen“ bezeichnet, bilden die größte Klasse der Samenpflanzen.

Merkmale

Die Bedecktsamer zeichnen sich unter anderem durch folgende abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) aus, die sie von den anderen Samenpflanzen abgrenzen: Im Phloem gehen Siebröhren und Geleitzellen aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervor. Im Xylem findet man im Unterschied zu Nacktsamigen Pflanzen neben den Tracheiden auch Tracheen. Die Staubblätter besitzen zwei seitlich sitzende Pollensack-Paare. Die Staubbeutel haben ein hypodermales Endothecium. Die Pollenkörner haben meist keine laminierte Endexine.[1]

Der männliche Gametophyt besteht aus drei Zellen. Die Samenanlagen sind in ein geschlossenes Fruchtblatt eingeschlossen (daher der Name Bedecktsamer). Die Wände der Megasporen besitzen kein Sporopollenin. Es gibt eine doppelte Befruchtung und damit zusammenhängend ein sekundäres Endosperm.[1]

Systematik

Die Bedecktsamer sind mit 226.000 bekannten Arten die Pflanzengruppe mit den meisten Arten. Während ihre systematische Stellung innerhalb der Samenpflanzen und ihre Herkunft nach wie vor Gegenstand wissenschaftlicher Debatten ist, hat sich ihre innere Systematik nicht zuletzt durch die Arbeit der Angiosperm Phylogeny Group (APG) seit den 1990er Jahren stabilisiert. Die hier vorgestellte Systematik beruht auf der im März 2016 vorgestellten vierten Version der APG.[2]

Neben den großen Gruppen der Monokotyledonen und Eudikotyledonen gibt es noch einige basal stehende Ordnungen. Ihre Verwandtschaft wird durch folgendes Kladogramm verdeutlicht:[2]

Basale Ordnungen

Unter dem Begriff Basale Ordnungen werden mehrere Ordnungen zusammengefasst, die an der Basis der Bedecktsamer stehen. Sie sind keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum), daher werden sie nicht mehr wie in der Vergangenheit als eigenes Taxon geführt, etwa als Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige. Die basalen Ordnungen umfassen etwa 8600 Arten. Sie haben etliche gemeinsame Merkmale.

Es sind vorwiegend verholzte Pflanzen, die ätherische Öle bilden (Phenylpropanoide und Terpene). Diese befinden sich in kugeligen Idioblasten. Die Blätter sind einfach und besitzen keine Nebenblätter. Die Blüten sind sehr mannigfaltig gestaltet. Die Anordnung der Blütenorgane ist schraubig oder auch oft in dreizähligen Kreisen. Der Pollen ist vorwiegend monosulcat. Die Fruchtblätter sind meist nicht verwachsen. Häufige Pflanzeninhaltsstoffe sind Benzylisochinolinalkaloide und Neolignane.[1]

Zu den basalen Ordnungen zählen folgende Taxa:[2]

Mesangiospermen

An die Basalen Ordnungen schließen sich die Mesangiospermen (englisch Mesangiosperms) an, die alle übrigen Bedecktsamer beinhalten. Sie bestehen aus folgenden Gruppen:[2]

Für eine detaillierte Übersicht über die Systematik siehe Systematik der Bedecktsamer.

Ursprung der Blütenpflanzen

Als Fossilien sind Bedecktsamer seit dem Übergang von Oberjura zur Unterkreide bekannt, das heißt seit 160 bis 140 Millionen Jahren. Im Jahr 2013 wurden fossile Pollen in Bohrkernen wissenschaftlich beschrieben, deren Alter auf 252 bis 247 Millionen Jahren datiert wurde; das heißt, dass die Entwicklung der Blütenpflanzen wahrscheinlich im mittleren Trias einsetzte.[3][4] Eine der ältesten, wissenschaftlich beschriebenen Blütenpflanzen ist Montsechia vidalii, die in rund 130 Mio. Jahre alten kalkigen Sedimenten ehemaliger Süßwasserseen in den Pyrenäen und andernorts in Spanien gefunden wurde.[5]

Die Ursprünge der Blütenpflanzen, ihrer Vorfahren wie ihrer nächsten lebenden Verwandten sind bis heute umstritten. Im Wesentlichen gibt es drei Gruppen von Hypothesen:[6]

Die erste ist die Anthophyten-Hypothese, die besagt, dass das äußere Samen-Integument und das Fruchtblatt sich von fertilen Strukturen ableiten, die bereits zuvor in einer blütenähnlichen Struktur vereint waren. Als nahe Verwandte und mögliche Vorläufer werden demnach die Gnetales und Bennettitales betrachtet. Allerdings sind die von einigen als homolog betrachteten ähnlichen Strukturen bei diesen beiden Gruppen und den Bedecktsamern vielfach recht unterschiedlich. Es fehlen zudem Fossilien, die eine Transformationsserie zwischen diesen Gruppen darstellen. In molekulargenetischen Untersuchungen bilden die Bedecktsamer und die Gnetales selten eine gemeinsame Klade.

Die zweite Gruppe von Hypothesen nimmt an, dass sich das äußere Samenanlagen-Integument und das Fruchtblatt aus einem Samenfarn-Megasporophyll entwickelt haben. Diese fertilen Strukturen wurden erst zu einem späteren Zeitpunkt zu einer Blüte vereint. Ein häufig genannter Kandidat dabei ist Caytonia. Einige wichtige strukturelle Merkmale sind allerdings nicht hinreichend genau bekannt, so die Struktur der Cupula von Caytonia und die sie tragende Rhachis. In etlichen kladistischen Analysen steht allerdings Caytonia recht weit entfernt von den Samenpflanzen.

Die dritte Gruppe von Hypothesen glaubt, dass sich Fruchtblatt und äußeres Samenanlagen-Integument bildeten, indem Samenanlagen an zuvor pollenbildenden Strukturen entstanden. Sie ähneln damit Iltis' catastrophic sexual transmutation-Theorie zur Entstehung des Mais. Sie umfasst auch die Gamoheterotopie-Theorie von Meyen, die die Umwandlung von synangialen Mikrosporophyllen zu samentragenden Megasporophyllen an der Spitze von Bennettitales-Zapfen zu erklären versucht. Die ebenfalls hierher gehörende mostly male-Theorie von Fröhlich und Parker erklärt das Fruchtblatt als Umwandlung von apikal stehenden Mikrosporophyllen an indeterminierten Blütenständen zu Megasporophyllen an Fruktifikationen mit determiniertem Wachstum. Für sie sind die Corystospermales die wahrscheinlichste Schwestergruppe der Bedecktsamer.

Ökonomische Bedeutung

Die Landwirtschaft ist, direkt oder indirekt (durch Tierfuttererzeugung), fast vollständig von Bedecktsamern abhängig; von allen Familien dieser Abteilung sind die Süßgräser bei weitem am wichtigsten. Sie beinhalten den Großteil aller pflanzlichen Rohstoffe (Reis, Mais, Weizen, Gerste, Roggen, Hafer, Hirse und Perlhirse sowie Rohrzucker).

Die Hülsenfrüchtler wie Bohnen und Erbsen folgen an zweiter Stelle. Des Weiteren sind Nachtschattengewächse wie Kartoffeln, Tabak und Tomaten, Kürbisgewächse wie Kürbis und Melone, Kreuzblütengewächse wie Raps und Kohl sowie Doldenblütler wie Petersilie von Bedeutung.

Viele unserer Früchte kommen aus den Rautengewächs- (z. B. Zitrusfrüchte) und Rosengewächs-Familien. So zum Beispiel Erdbeeren, Äpfel, Birnen, Pflaumen, Aprikosen und Kirschen.

In einigen Regionen der Erde nehmen nur bestimmte einzelne Spezies wegen ihrer vielfältigen Verwendungsmöglichkeiten eine überragende Rolle ein, so zum Beispiel die Kokosnuss auf den Pazifikatollen.

Blütenpflanzen haben außer als Nahrungspflanzen noch weitere wirtschaftliche Bedeutung. So zum Beispiel in Form von Holz, Papier, Fasern (Baumwolle, Flachs, Hanf u. a.), Medikamenten (Fingerhüte, Campher) oder zur Dekoration und Landschaftsgestaltung. Von anderen Pflanzen werden sie aber auf dem Gebiet der Holzproduktion übertroffen.

Siehe auch

Weblinks

 Wiktionary: Angiosperme – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Wiktionary: Bedecktsamer – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons: Angiosperms - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 1,2 A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, Band 181, S. 1–20. doi:10.1111/boj.12385
  3. Bild der Wissenschaft: Es blühte früher als gedacht.
  4. Peter A. Hochuli, Susanne Feist-Burkhardt: Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland). In: Frontiers in Plant Science. Online-Veröffentlichung (4:344), 2013, doi: 10.3389/fpls.2013.00344.
  5. Bernard Gomez et al.: Montsechia, an ancient aquatic angiosperm. In: PNAS. Online-Vorabveröffentlichung vom 17. August 2015, doi:10.1073/pnas.1509241112
    Seit wann gibt es Blütenpflanzen und wo lebten sie? Auf: idw-online vom 18. August 2015
  6. Gar W. Rothwell, William L. Crepet, Ruth A. Stockey: Is the anthophyte hypothesis alive and well? New evidence from the reproductive structures of Bennettitales. In: American Journal of Botany. 96, Nr. 1, 2009, S. 296–322. doi:10.3732/ajb.0800209.


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